Жизнедеятельность лишайников

Семейство умбиликариевые (Umbilicariасеае)

Слоевище образует листоватые пластинки, иногда довольно большие (диаметром до 20 см), прикрепляющиеся к субстрату при помощи центрального гомфа. Пластинки покрыты с обеих сторон коровым слоем разной окраски, от серовато-белой до черноватой, но никогда не желтой и не зеленой. Нижняя сторона слоевища голая или снабжена ризинами, которые, однако, не служат для прикрепления слоевища к субстрату. Апотеции лецидеевого типа, но именуются гирофороидными, так как снабжены особыми орнаментальными выростами разной формы, напоминающими извилины головного мозга — гирусы. Парафизы простые, несколько утолщенные. Споры одноклеточные, реже муральныс, бесцветные или буроватые. Фикобионтом является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. В семейство входит только один род (2).

Род умбиликария (Umbilicaria) содержит 50 видов, экологической особенностью которых, является их кальцефобность — они никогда не растут на известковых субстратах. Большинство видов встречается на скалах в тундрах, лесотундрах и высокогорьях, иногда они растут на камнях и скалах в лесной зоне. Известна также Umbilicaria esculenta.

Семейство акароспоровые (Асагоsрогасeае)

Накипное или чешуйчатое слоевище, и лишь у немногих видов оно листоватое. Слоевище прикрепляется к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя, подслоевища или гомфа (у листоватых). Апотеции леканорового или лецидеевого типа, часто погруженные в слоевище или сидячие. Парафизы простые или разветвленные. Сумки содержат много мелких, одно- или двухклеточных бесцветных спор. Семейство включает 9 родов, из которых наиболее богат видами один.

Род акароспора (Асагоsрога) объединяет 300 видов, характерным признаком которых является строение слоевища, состоящего из обособленных или сближенных чешуек, несущих апотеции. К субстрату слоевище прикрепляется при помощи гиф сердцевинного слоя и подслоевища. Апотеции леканорового типа, одиночные или по нескольку вместе, часто погруженные в слоевище. Парафизы простые, членистые. Сумки вздутые, содержат множество небольших бесцветных одноклеточных спор. Широко распространены в нескольких растительно-климатических зонах, от тундр до пустынь. Они обитают как на силикатных, так и на известковых скалах, на сланцах, песчаниках, гипсах, солонцеватых почвах, на других лишайниках и очень редко на древесине и мхах. Один из представителей -  напочвенный лишайник Acarospora reagens.

Семейство пертузариевые (Реrtusariaceae)

Слоевище накипное, с верхним коровым слоем обычно белого или беловато-серого цвета, очень часто с соралями и изндиями. Апотеции часто отсутствуют, но если они есть, то бывают погружены в слоевище, развиваются в особых плодовых бородавочках. Сумки с 1— 8 одно- или двухклеточными спорами.

Семейство объединяет 4 рода, из которых только один содержит большое число видов.

Род пертузария (Рertusariaceae) объединяет 250 видов. Слоевище накипное, прикрепляющееся к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя или подслоевища. Апотеции, если они встречаются, развиваются по одному или помногу в особых плодовых бородавочках или погружены в слоевищс. Диск апотеция точковидный. Парафизы разветвленные, переплетенные. Сумки большие, с 1—8 одноклеточными крупными спорами. Фикобионт—плеврококкус. Пертузарии распространены в Арктике и умеренных зонах северного полушария, особенно много их в Средней Европе и в тундрах. Представитель – Pertusaria amara (рис.).

Семейство леканоровыс (Lecanoгасeае)

Леканороные — одно из наиболее крупных семейств среди лишайников, содержащее более 10 родов с сотнями видов. Слосвище накипное или по краям лопастное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции обычно округлыс, сидячие или погруженные в слоевищс, окруженные слоевищным краем. Сумки с 8—32 одноклеточными или поперечно двух-—многоклеточными спорами. Фикобионт — типа протококкус.

Род леканора (Lесаnога) содержит около 400 видов. Признаки, служащие для их различения, мелкие, часто малозаметные, поэтому идентификация видов сложна. Слоевище накипное, сплошное или ареолированное, редко чешуйчатое, обыкновенно с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции сидячие на поверхности. Сумки с 8 (реже с 16—32) одноклеточными бесцветными спорами. Химически виды разнообразны и содержат многие лишайниковые вещества.

Распространены эти лишайники очень широко. В Карпатах, на Кавказе и в Крыму на гладкой коре буков и грабов часто встречается леканора оголенная (Lecanora glabrata), образующая тонкое голое светло-серое с желтоватым оттенком слоевище, несущее округлые, темно-бурые апотеции. Широко распространенный литофильный вид —леканора скальная (L. rupicola), образующая на силикатных горных породах довольно крупные, толстые слоевища с немного углубленными в них выпуклыми апотециями, покрытыми сизым налетом. Представитель – L. Subfbscata, L. pachyeila.

Род аспицилия (Аsрici1ia) объединяет виды, которые отличаются от леканор в основном апотециями, погруженными в слоевище. Аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta). Образуюет шаровидно-угловатые комочки диаметром 1—4 см, свободно лежащие на глинистых и солонцеватых почвах в степях, пустынях и горах засушливых областей.

Род гематомма (Наеmatomma) включает лишайники, которые образуют бугорчатые или порошковатые слоевища на различных субстратах — на коре деревьев, скалах и пр. Представитель – Haematomma accolens (рис.).

У гематоммы ветровой (Haematomma ventosum) слоевище толстое, зеленовато-желтое, с кроваво-красными апотециями. Это очень обычный вид на горных породах в горах и Арктике.

Род плаколеканора, (Р1асо1есаnога) объединяет виды с лопастным слоевищсм. Плаколеканора щитовидная (Р1асо1еcanога ре1tаta)— обычный вид в горах и в Арктике, где растет на силикатных породах. Ее слоевище чешуйчато-лопастное, желтоватое, образует почти правильные розетки диаметром 3— 4 см, прикрепленные к субстрату гомфом.

Семейство пармелиевые (Рагmeliасеае)

Слоевище листоватое, реже кустистое, дорсовентральное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции образуются часто леканоровые, сидячие или, реже, на ножках. Сумки с 8, реже со многими спорами. Споры одноклеточные. Фикобионт— зеленая водоросль требуксия.

Род пармелия (Рагmelia). Содержит более 600 видов. Слоевища листоватые, различно окрашенные — беловато-серые, серые, желтовато-зеленые, коричневые, черновато-бурые, прикрепляющиеся к субстрату ризинами. Растут пармелии на деревьях, древесине, скалах, реже на почве. Распространены во всех растительно-климатических зонах. Представитель – Parmelia sulcata (рис. вверху).

В тундровой и лесотундровой зонах весьма обычна пармелия центробежная (Рагmelia centrifuga), зеленовато-желтоватое слоевище которой в центре отмирает, а в периферических частях растет дальше и образует на скалах и камнях иногда большие (диаметром до 1м круги. К этому виду близка пармелия извилистая (Р. incurva), на лопастях которой образуются большие головчатые сорали. К той же группе «желтых» пармелий относится пармелия блуждающая (Р. vegans), широко распространенная в степной и полупустынной зоне. Представитель – П. Борисова (P. Borisorum, рис.).

Представитель рода – пармелия бороздчатая, пармелия скальная.

Большую группу образуют так называемые «коричневые» пармслии, из которых весьма широко распространена пармелия оливковая (Р. olivacea). На камнях и скалах часто растет пармелия темно-бурая (Р. fuliginosa) с тесным скоплением толстых изидий на поверхности слоевищ. Другая группа видов, носящая название Аmphigumnia, имеет красивые широкие лопасти, окрашенные в желтый или сероватый цвет разных тонов. Из них весьма широко распространена пармелия козлиная (Р. сарегаtа, рис.). Представитель – P. plumbea, P. saxatilis, P. perlata, P. Pastillifera.

Род гипогимния (Нуроgumniа) Имеет полые внутри слоевище с темной нижней корой. Сюда относится один из самых обыкновенных и всюду распространенных эпифитных лишайников — гипогимния вздутая (Hypogimnia physodes). Представитель – Гипогимния гипотрипелла (H. hypotrypella, рис.).

          Род менегация (Меnegazzia) содержит лишайники, которые отличаются от гипогимний округлыми или овальными отверстиями в слоевище и головчатыми сjралями. В глухих лесах на коре деревьев местами растет характерный представитель этого рода менегация продырявленная (Menegazzia pertusa), менегация пробуравленная (M. terebrata, рис.).

Род цетрария (Сetraria) объединяет формы с кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рассеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки. Широко распространенным является цетрария исландская (Сetraria islandica). Известна также Цетрария Комарова (C. komarovii, рис. внизу слева), Цетрария Лаурера (C. Laureri, рис. внизу в середине), Цетрария аляскинская (C. Alaskana, рис. внизу справа).

В Беларуси установлено 6 видов.

В горных тундрах растет красивая коричневая цетрария с расходящимися подобно рогам оленя долями лопастей — цетрария Ричардсона (C. Richardsonii, рис. внизу слева).

Широко распространены, особенно в тундрах и лесотундрах, цетрария снежная (С. nivalis) и цетрария клубочковая (С. cucullata).

Семейство уснеевые (Usnеасeае)

Содержит много родов и около 1000 видов, занимающих существенное место в природе и ценных для человека. Слоевищс гетеромерное, кустистое или в виде бороды, свисающее, со всех сторон покрытое коровым слоем, прикрепляющееся гом-фом или ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры одно-, двух- или многоклеточные, бесцветные или коричневые, по 1—8 в сумке (1).

Род уснея (Usnea) насчитывает около 600 видов, которые отличаются присутствием в центре слоевищных веточек прочного осевого цилиндра. Слоевище желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1—1 м. Все виды этого рода — эпифиты на коре и ветвях деревьев, реже встречаются на камнях, заборах, бревнах. Особенно их много в умеренной лесной зоне. Большинство весьма чувствительно к загрязнению воздуха, поэтому их трудно найти в лесах, окружающих большие города, а некоторые виды вообще стали весьма редкими. В них в большом количестве содержится усниновая кислота, обладающая сильными антибиотическими свойствами. В Беларуси установлено около 10 видов. Наиболее распространенными среди них являются У. густобородая (U. dasypoda), характерный вид еловых лесов — уснея длиннейшая (Usnea longissima), У. жесткая (U. hirta). Распространена Уснея пышная, Уснея цветущая (U. florida, рис. внизу), Usnea fillipendula (рис. вверху).

Род алектория (Alectoria). По внешнему виду близки к уснеям — слоевище у них имеет вид низких кустиков или бород, свисающих с ветвей, но осевой цилиндр в нем отсутствует и заменен в центре рыхлой сердцевиной. В роде около 100 видов, многие из них эпифиты, другие растут на скалах и прочих субстратах.

В тундре широко распространена алектория желто-белая (Alectoria ochroleuca). Слоевище имеет вид прямостоячих или распростертых кустиков, конечные веточки всегда синевато-черные. Она содержит в большом количестве усниновую кислоту.

Род эверния (Evernia) объединяет виды, у которых кустистое слоевще, лопасти лентовидные, мягкие, дихотомнчески-ветвящиеся.

У эвернии сливовой (Evernia prunastri, рис.) лопасти дорсовентральные, снизу беловатые, сверху беловато-зеленые, по краям с серовато-белыми соралями. Растет на коре деревьев, особенно лиственных. Он имеет большое народнохозяйственное значение. Наиболее известна в Беларуси.

Род нейропогон (Neuropogon) интересен географически: он распространен биполярно, т. е. встречается только в Арктике и Антарктике.

Один из обычных видов — неиропогон пучковатый (Neuropogon fasciatus)— имеет кустистое зеленовато-желтое слоевище с верхушками веточек, окрашенными в черноватый цвет. Большие апотсции также черноватые. Растет на камнях в самых суровых полярных условиях.

Семейство телошистовые (Teloschistасеае)

Содержит ряд родов с широко распространенными видами. Слоевище накипное, листоватос или кустистое, обычно желтое или оранжевое, окрашивающееся от едкого кали в фиолетовый цвет. Апотеции леканорового или лецидеевого типа. Сумки с 8 спорами, споры бесцветные, биполярные, реже одно- или двухклеточные. Фикобионт — зеленая водоросль требуксия.

Род калоплака (Са1ор1аса) Около 450 видов, слоевище у которых накипное, в виде зернистой корочки, или в центре кор­ковидное, а по периферии лопастное, преимущественно желтовато оранжевое, яркое, прикрепляющееся к субстрату сердцевинными гифами. Апотеции леканорового типа. В сумке обычно по 8 биполярных или одноклеточных спор. Растут на различных субстратах — скалах, деревьях, древесине, мхах.

Калоплака оранжевая (Са1ор1аса aurantica) обычна на коре деревьев, особенно лиственных. У нее лимонно-желтое бугорчатое слоевище, несущее оранжево-желтые апотеции. Калоплака пустынная (С.desertorum) образует на солонцеватых почвах в степях и полупустынях маленькие грязновато-желтые подушечки, на которых видны мелкие (диаметром 0,5— 1 мм) оранжево-желтые апотеции. Калоплака настенная (С. mororum)— обычный вид на камнях, кирпичных стенах и черепицах крыш. Слосвище розетковидное.

Род телошистес (Teloschistes) Виды, которые имеют кустовидно-разветвленное слоевище с округлыми или сплюснутыми лопастями. Коровой слой образован параллельно расположенными гифами, сердцевинный слой рыхлый, отчасти полый. Апотеции леканорового типа, расположены на концах лопастей, край апотециев с ресничками (цилиями). Среди видов этого рода много редких. Телошистес желтеющий (T. Flavicanus, рис. вверху) распространен в океанических областях, телошистес ямчатый (T. lacunosus)— в пустынях и полупустынях.

Род ксантория (Хanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищсм и хорошо развитымверхним и нижним коровым слоем. Апотеции блюдцевидные, сидячие или на коротких ножках. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры бесцветные, биполярные. Известно 15 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их 3. Представитель – Xanthoria elegans (рис.).

К этому роду принадлежит один из самых обычных лишайников — ксантория настенная (X. parietina), встречающаяся на различных субстратах (коре деревьев, древесине, скалах, камнях и пр.). Ее оранжево-желтые розетки, обычно с большим количеством более темных апотециев, хорошо заметны, они часто покрывают стволы деревьев у дороги, в парках, приморские скалы и пр. Это нитрофильный лишайник, весьма выносливый к загрязненности воздуха, поэтому может встречаться и в городах.

Семейство фисцисвые (Рhyseiасеае)

Содержит в целом более 1000 видов. Слоевища у этих лишайников накипные, листоватые или кустистые. Апотсции леканорового или лецидеевого типа. В сумках по 8 коричневых, обычно двухклеточных тонкостенных спор.

Род  буеллия (Вuelliа). Содержит около 600 видов. Слоевище у них в виде однородной корочки, чешуйчатое или по периферии лопастное. Апотеции черные, лецидеевые.

На гладкой коре лиственных пород обычна буеллия дисковидная (B. disciformis), она имеет светлое, зеленоватое слоевище, окаймленное черным подслоевищом и несущее многочисленные черные апотеции.

Род ринодина (Rinodina). В нем 200 видов. Апотеции леканорового типа. Слоевище имеет вид однородной корочки, иногда по периферии лопастное. Апотеции темные, сидячие, изредка погруженные в слоевище.

В горах на кварцевых породах часто встречается ринодина горная (R. oreina); у нее бледное зеленовато-желтое розетковидпое, плотно приросшее к субстрату слоевище, имеющее по периферии лучисто расположенные узкие лопасти, в центре много апотециев, часто черноватых.

Род фисция (Рhyscia). Листоватые лишайники (170 видов), растущие на стволах деревьев, древесине, мхах, скалах и камнях, реже на земле.

Многие из них довольно выносливы к загрязненности воздуха и встречаются в городах.

Прикрепляются к субстрату густыми ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры темные, двух- —четырехклеточные. Представитель – Physcia stellaris (

Фисция припудренная (P. pulverulenta). Розетковидное слоевище диаметром до 15 см, сверху оливково-коричневое, очень часто покрытое сизоватым налетом, снизу темное, с черными ризоидами. Апотеции большие (диаметром до 5 мм), с темно-коричневым диском, который нередко покрыт светлым налетом.

Род анаптихия (Anaptychia) довольно близок к предыдущему, но его представители имеют хороший отличительный признак — волокнистый коровой слой, состоящий из гиф, расположенных параллельно поверхности слоевища. Самый обычный вид — анаптихия реснитчатая (A. ciliaris) со слоевищсм в форме лежащих или слегка приподнимающихся от субстрата кустиков пепельно- или коричневато-серого цвета с линейными (шириной 1—5.мм), завернутыми вниз краями лопастей, усаженными длинными фибриллами. Апотеции образуются часто, довольно крупные (диаметром до 8 мм).

Встречается в парках, на придорожных деревьях, в светлых лиственных лесах на коре деревьев, реже на скалах и древесине.

Класс базидиальные лишайники (Basidiolichenes)

Группа базидиальных лишайников невелика, она содержит всего лишь около 20 видов. Слоевище у этих лишайников образуется из базидиальных грибов, относящихся к двум порядкам — афиллофорвым (Aphyllophorales) и агариковым (Agaricales)— и из некоторых зеленых и сине-зеленых водорослей.

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-первых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго — десяткн и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальныс лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы — афиллофоровые и агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками. В-трстьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.

У афиллофоровых базидиальных лишайников можно наблюдать несколько ступеней образования первичных лншайниковых слоевищ. У самых простых, например у одонции двухцветной (Odontia bicotor) из семйства кортициевых- (Согticiaceae), слоевище имеет вид тонкой белой или желтой корочки, между гифами которой разбросаны клетки водоросли коккомиксы, причем гриб не паразитирует на водоросли. У ателии зпифилльной (Athelia epiphylla), образующей на стволах деревьев круглые слоевища, гриб уже паразитирует на водоросли протококкус, т. е. образует гаустории, проникающие в ее клетки. Наконец у наиболее развитых базидиальных лишайников водоросли образуют в грибе постоянные и закономерно расположенные внутрислосвищные слои, в которые гифы проникают своими гаусториями, хотя и у этих лишайников гриб по форме остается типичным базидиальным грибом.

Из пластинчатых грибов (порядок Agaricales). у которых в слосвище имеются слой вдорослей, можно назвать, например корисциум зеленый (Coriscium viride), в системе грибов он носит название Omphalina luteolilacina. У него между псевдопаренхиматическими коровыми слоями из гиф находится довольно толстая прослойка из водоросли коккомикса.

Систематика базидиальных лишайников слабо разработана.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной курсовой работе были описны основы жизнедеятельности и систематический обзор лишайников. Был проведен анализ литературы и литературных источников по данному вопросу.

В курсовой работе была описана экология и биология отдела, составлен систематический каталог лишайников с иллюстрациями, которые помогут подробнее изучить данный вопрос.

Эта работа может применяться на лабораторных занятиях для изучения темы «Лишайники», на полевой практике, а также для самостоятельной работы студентов.

В дальнейшем на основе этой курсовой работы планируется создание определителя по лишайникам в электронном виде с иллюстрациями.

ЛИТЕРАТУРА

1. Лемеза Н.А., Шукан А.С. Малый практикум по низшим растениям: Учеб. пособие. – Мн.: Унiверсiтэцкае, 1994. – 288 с.

2. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др. Курс низших растений: Учебн. для студентов ун-ов.; Под ред. М.В. Горленко. – М.: Высш. школа, 1981. – 504 с.

3. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники: ч. 2; Систематика растений, издание 2., - М; - Высшая школа, 1982.-544 с.

4. Родионова А.С., М.В. Барчуков. Ботаника. – Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1990. – 303 с.

5. Жуковский П.М., Ботаника.-5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. – 623 с.

6. Генкель П.А., Кудряшов Л.В., Издат. «Просвещение»., - М, 1964., Изд. 3 переработанное, дополненное.

7. Шапиро И.А., Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991, 80 с, с ил. 96.

8. Жизнь растений в 6 томах, главн. ред. член-корреспондент АНСССР, профессор А.А. Федоров под ред. проф. М.Н. Голлербаха., - М; Просвещение, 1997. – 504 с.

9. Стрельская О.Я. Низш. раст. Систем / Под ред. Н.А. Дорожкина. – Мн., 1985. – 240 с.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7