МЕНЮ


Фестивали и конкурсы
Семинары
Издания
О МОДНТ
Приглашения
Поздравляем

НАУЧНЫЕ РАБОТЫ


  • Инновационный менеджмент
  • Инвестиции
  • ИГП
  • Земельное право
  • Журналистика
  • Жилищное право
  • Радиоэлектроника
  • Психология
  • Программирование и комп-ры
  • Предпринимательство
  • Право
  • Политология
  • Полиграфия
  • Педагогика
  • Оккультизм и уфология
  • Начертательная геометрия
  • Бухучет управленчучет
  • Биология
  • Бизнес-план
  • Безопасность жизнедеятельности
  • Банковское дело
  • АХД экпред финансы предприятий
  • Аудит
  • Ветеринария
  • Валютные отношения
  • Бухгалтерский учет и аудит
  • Ботаника и сельское хозяйство
  • Биржевое дело
  • Банковское дело
  • Астрономия
  • Архитектура
  • Арбитражный процесс
  • Безопасность жизнедеятельности
  • Административное право
  • Авиация и космонавтика
  • Кулинария
  • Наука и техника
  • Криминология
  • Криминалистика
  • Косметология
  • Коммуникации и связь
  • Кибернетика
  • Исторические личности
  • Информатика
  • Инвестиции
  • по Зоология
  • Журналистика
  • Карта сайта
  • Жизнедеятельность лишайников

    Жизнедеятельность лишайников

    СОДЕРЖАНИЕ

     

    Введение                                                                                                         3

    1. Компоненты лишайников                                                                         4

    1.1. Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике

    2. Морфология слоевища лишайников                                                        6

    2.1. Накипные лишайники

    2.2. Листоватые лишайники

    2.3. Кустистые лишайники

    3. Анатомия слоевища лишайников                                                          13

    4. Органы размножения лишайников                                                        17

    4.1. Половое размножение

    4.2. Бесполое спороношение

    4.3. Вегетативное размножение

    5. Способы питания лишайников                                                              24

    6. Химический состав                                                                                 26

    7. Происхождение лишайников                                                                 27

    8. Практическое использование лишайников                                          29

    9. Систематический обзор лишайников                                                   31

    Заключение                                                                                                 63

    Литература                                                                                                  64



    ВВЕДЕНИЕ


              Курсовая работа посвящена освещению материала о жизнедеятельности лишайников, а также их систематическому обзору. Лишайники – один из составляющих живого мира. Это живой организм, изучение которого продолжается – остается ряд вопросов, на которые ученые не могут дать полный ответ.

              Изучаемая нами тема «Лишайники», особенно актуальна, в связи с изменением окружающей среды, так как одно из первых мест среди объектов экологического мониторинга занимают лишайники. Это связано с чувствительностью лишайников к загрязнению.

              Для подробного изучения и усвоения материала по теме «Лишайники» не достаточно литературы и иллюстраций, поэтому курсовая работа поможет наиболее полно изучить эту тему, а также наглядно представить различных представителей изучаемого отдела.

              Целью данной курсовой работы является описание основ жизнедеятельности и систематический обзор лишайников.

              Задачи:

    1)     провести анализ литературы и литературных источников по данному вопросу;

    2)     описать биологию и экологию отдела;

    3)     составить систематический каталог лишайников с иллюстрациями.




    1. КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

     

    Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионты небольшого количества лишайников — грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы.

    Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм в диаметре) простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой, характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами (плазмодесмами) через маленькое отверстие (перфорацию) в перегородке. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются специфические для лишайников жировые клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму (ложную ткань), составляющую основу разнообразно дифференцированных слоевищ лишайников.

    Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшинства — к сннезеленым водорослям. Зеленые водоросли лишайников представлены родами: требуксия — Trebouxia, палмелла — Palmella, глеоцистис — Gloeocyslis, коккомицес — Coccomyces и другими в виде одноклеточных микроскопически мелких шариков. Из нитчатых зеленых водорослей наиболее широко распространены Trentepohlia, принимающая зеленую окраску в слоевищс лишайника, Cladophora. Зеленые водоросли в слоевище лишайника размножаются простым делением или образуют автоспоры внутри материнской клетки.

    Из синезеленых водорослей часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gloeocapsa, Chroococcus, Stigonema, калотрикс — Calothrix, дихо-трикс — Dichothrix, хиелла — Hyella и др. В лишайниках у них не образуются гормогонии и споры. Носток в слоевище лишайника распадается на цепочки клеток, иногда располагающиеся группами, а в неслизистых лишайниках — даже на отдельные клетки.

    Из желтозсленых (разножгутиковых) водорослей в качестве фико-бионта известны представители рода гетерококкус — Heterococcus

    1.1.         Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике.
     В настоящее время сложились три мнения о характере взаимоотношений симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) илотизм, 3) мутуалистическое сожительство.

    Первое мнение основывается на наблюдениях в световой и электронный микроскопы, показавшие, что гриб образует апрессории, давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие внутрь клеток фикобионта и приводящие их к гибели. При таких взаимоотношениях гриб может питаться паразитически за счет живых клеток фикобионта и сапротрофно, употребляя отмершие клетки и продукты их обмена, находящиеся в слизистых выделениях клеток. Позднее было установлено, что фикобионт также может иногда переходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагающиеся грибные гифы. В то же время микобионт, тесно оплетающий клетки фикобионта абсорбционными органами (апрессориями и гаусториями), истощает их, усваивая продукты метаболизма.

    Фикобионты лишайника лишены ассимилятов, как крахмал, липиды, зерна цианофицина и др. Имеются наблюдения о движении углеводов между компонентами лишайника. Установлено, что в лишайниках с синезелеными фикобнонтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зелеными фикобнонтами — многоатомные спирты (рибит или эритрит, или сорбит).

    Исследования метаболизма азота показали, что способностью поглощать связанный и свободный азот обладают преимущественно водоросли. В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов и поглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайника появляются ионы аммония. При воздействии ряда ферментов они превращаются в аминокислоты и амиды, которых в лишайниках обнаружено более 20. Аминокислоты служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, в которых имеется азотобактер.

    Согласно теории илотизма, гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться.

    Согласно теории мутуалистического симбиоза, фикобионт и микобионт находятся в гармоническом сожительстве, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — воду и минеральные вещества.

    2. МОРФОЛОГИЯ СЛОЕВИЩА ЛИШАЙНИКОВ



    Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и  строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-желтый, серый, голубовато-серый и другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают 5 групп пигментов: зеленые, синие, коричневые, фиолетовые, красные.

    Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. Важнейшим фактором образования лишайниковых кислот является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это связано с условием освещения. Слоевища многих антарктических лишайников окрашены в черный или другой темный цвет. Это объясняется высокой концентрацией зеленых, синих и фиолетовых пигментов в коровом слое и плодовых телах этих лишайников. Хорошо пигментированные наружные слои антарктических лишайников не только защищают клетки водорослей от чрезмерно интенсивного освещения, в данном случае темная окраска является приспособительной и служит для притягивания тепловых лучей.

    Лишайники разнообразны и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые.2.1. Накипные лишайники. Слоевища накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1-2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров. Они плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У некоторых прикрепление происходит при помощи подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными гифами. Оно никогда не содержит водорослей.

    Наиболее примитивный тип накипного слоевища – слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

    Лепрозные соединения чаще всего бывают желтоватого или зеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал или стволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах.

    Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных зернистых бородавочек или зернышек. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровый слой. Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной корочки. Такие слоевища обычно имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе можно различить коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность. Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадки носят название  ареол, а сами слоевища называют ареолированными. Лишайники с ароелированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках, гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Особенно характерны ароелированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений. Ареолированная структура слоевища накипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебаний температуры. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить.

    В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлодные – на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – на обнаженной гниющй древесине.

    У большинства накипных лишайников слоевище развивается  на поверхности субстрата. Существует группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, его называют эндолитным; если внутри коры дерева – эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можно разделить на три группы. У представителей одной из них слоевище полностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайника; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровый слой и зону водорослей, а в субстрате  - сердцевину и зону с прикрепляющими гифами.

    Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал, хотя в таком случае видов полностью погруженных в субстрат, известно не много. Гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушать даже такие твердые породы, как гранит, который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу, напоминающую глину. Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистую массу, эндолитные лишайники тем самым выступают как один из пионеров растительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения других растений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и др. Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них и разрушая их. Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в кору дерева. Первыми по маленьким трещинкам, которые возникают в результате роста дерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Еще одно чрезвычайно интересная группа накипных лишайников это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя.  Но на поверхности этого слоя можно заметить небольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органы газообмена – разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллы окисла кальция. Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия, иногда называют также «лишайниковой манной».

    2.2. Листоватые лишайники.

     Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него распростертая форма. У взрослых растений наблюдается краевой рост гиф. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно-серый, темно-коричневой или черный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляются к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария и некоторые виды рода дерматокарион. Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на  скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными. Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли.

    Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Верхняя поверхность слоевища листоватых бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Характерной особенностью нижней поверхности является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. В таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника – слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более организованными формами. Между субстратом и слоевищем появляется небольшой промежуток, и это дает целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением. С другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к фактором внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т.д. Прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника. Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. На слоевище появился нижний коровый слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровый слой. Исключение составляют крупнолистовые слоевища пельтигеры.  В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровый слой, слой водорослей сердцевину и нижний коровый слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.

    Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7


    Приглашения

    09.12.2013 - 16.12.2013

    Международный конкурс хореографического искусства в рамках Международного фестиваля искусств «РОЖДЕСТВЕНСКАЯ АНДОРРА»

    09.12.2013 - 16.12.2013

    Международный конкурс хорового искусства в АНДОРРЕ «РОЖДЕСТВЕНСКАЯ АНДОРРА»




    Copyright © 2012 г.
    При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.