Жизнедеятельность лишайников

Развивающийся аскогон окружается сплетением мелкоклеточных гиф. Эти ткани называют генеративными. Они имеют тонкие клеточные стенки.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников — очень медленный процесс, который длится 4—10 лет.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования. Обычно их диаметр не превышает 1—2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1—3 см, а у накипных — всего 0,1—0,5 мм. По форме апотсции чаще всего округлые

В апотециях можно различить центральную часть — плоский диск и периферическую — округлый выпуклый валик, окружающий диск.

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениалыюго. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами— парафизами. Парафизы — тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5—2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами.

В зависимости от строения края апотеция различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые. Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. В нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины. Окраска их края всегда отличается от окраски диска. Второй тип апотециев — лецидеевые апотеции. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. Край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашонных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции имеют собственный край, образованный эксципулом. Гифы образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией.

Гастеротеции являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Диск очень узкий, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском. Гастеротеции встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников— графис и опеграф.

Перитеции — плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части - устьица. Через него происходит выбрасывание зрелых спор. Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул – оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой — покрывальцем. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой. Гимениальный слой развивается на гипотеции — узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица. Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть самой различной формы. У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12—32.

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный (верхушечный) аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками — битуникатные. Битуникатные сумки особенно характерны для асколокулярных лишайников.

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего

В многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. Такие споры называют муральными. У лишайников встречается еще один тип спор — биполярные споры. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты клеток.

После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Считают, что процесс выхода спор — споруляция приурочена у лишайников к определенной поре года и в различных областях земного шара происходит в разное время.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. У муральных спор каждая из их многочисленных клеток может развить одну или несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают лишь их конечные клетки. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

4.2. Бесполые спороношения.

 Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения — конидии, пикноконидиии стило-споры, возникающие экзогенно на поверх­ности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидионосцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стило-споры в особых вместилищах — пикнидиях.

В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры — пикноконидии.

Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения.

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50—100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Еще реже у лишайников образуются конидии. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными.

У лишайников спора, как бесполого спороношения, так и отброшенная из плодового тела, должна пройти очень долгий путь, прежде чем из нее разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых — встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менсе 4—10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

4.3. Вегетативное размножение.

 Во многих случаях вегетативное размножение лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слосвища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слосвища лишайников.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется также соредиями и изидиями — особыми вегетативными образованиями, возникшими в процессе эволюции главным образом у высокоорганизованных форм листоватых и кустистых лишайников.

Соредии имеют вид пылинок — микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеточек водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую или беловато-зеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слосвища лишайника. Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий.

Обычно на поверхности слоевища соредии образуют скопления определенной формы, называемые соралями. У каждого вида лишайника, образующего сорали, их форма и расположение на слоовище постоянны.

Соредии встречаются приблизительно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм

Изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, зернышек, цилиндрических, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков. Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Если соредии образуются в результате разрыва коровою слоя, то изидии — в результате его выпячивания. Форма изидий для каждого вида совершенно определенна и постоянна.

Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника.

Изидии встречаются реже, чем соредии. Они известны приблизительно у 15% видов лишайников. Как и сорсдии, они характерны главным образом для высокоразвитых форм — кустистых и листоватых лишайников.

5. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов — гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико-и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Процесс фотосинтеза у лишайников зависит от многих экологических факторов (освещенности, температуры, влажности и пр.). Хлоропласты клеток водорослей в слоевище под коровым слоем из гиф получают несколько меньше света, чем хлоропласты под эпидермисом в листьях высших растений. Коровый слой, покрывающий слоевище, выполняет функцию защиты от чрезмерно интенсивной радиации в открытых местах. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается у лишайников при освещенности в пределах 4000-23000 лк – такие показатели освещенности характкрны для большинства их местообитаний в тундрах, лесотундрах, светлых хвойных лесах. Там, где освещенность выше, слоевище защищено темными пигментами и лишайниковыми веществами.

 Темпертурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от –10 - +25. Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомо-морфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический прцесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100-300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2-15% от сухой массы слоевища. Отдача воды слоевищем происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30-60 мин теряют всю свою волду и делаются хрупкими. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. Показано, что оно в общем ниже, чем у высших растений, и составляет в среднем 0,2 - 2,0 мг выделяемого углекислого газа на 1г сухой массы за 1 ч. Так как у большинства лишайников в слоевище по объему и массе преобладает грибгой компонент, то полагают, что интенсивность дыхания в основном обусловливается жизнедеятельностью микобионта. Дыхание зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. Увеличение содержания воды сопровождается повышением интенсивности дыхания, и, наоборот. Амплитуда температуры, при которой возможно дыхание лишайников, широка: от –15 до +30, +50, при этом оптимум дыхания обыкновенно наблюдается в пределах от +15 до +20. При повышении температуры от 0 до +35`C интенсивность дыхания возрастает, а при +35`C поглощение и высвобождение углекислого газа уравновешиваются.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли, воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т.д. Что касается других компонентов питания, участвующих в обмене веществ, особенно минеральных элементов, то бросается в глаза способность лишайников накапливать в своем слоевище те вещества, которые в таких количествах для его нормальной жизнедеятельности, казалось бы, и не нужны. Биологический смысл такого накапливания не установлен.

6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Их можно разделить на две группы – первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном строении. Из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп. К первичным веществам относятся углеводы. Часто обнаруживается хитин, лишайниковый крахмал, встречается гемицеллюлоза, изолихенин. В довольно большом крличестве встречаются низкомолекулярные углеводы. Обнаружены многие аминокислоты – аспарагиновая, глютаминовая, лизин, валин, тирозин, триптофан и др. Обнаружены аскорбиновая кислота, биотин, кобаламин, никотиновая кислота и некоторые другие витамины.

Лишайники способны накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем в мхах и цветковых растениях.

Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл a и b  встречаются в фикобионте лишайника в меньшем количестве, чем у высшихрастений. Вторичные лишайниковые вещества представляют большую группу органических соединений, относящихся к разным биосинтетическим группам. Эти вещества образуются микобионтом лишайника в симбиозе с фикобионтом, т.е. углеводы, синтезированные фикобионтом, превращаются в лишайниковые вещества микобионтом. Сам по себе гриб, выделенный из слоевища лишайника, почти никогда специфического лишайникового вещества не образует. Существует мнение, что вторичные вещества защищают лишайники от поедания животными. Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания. Иногда лишайниковые вещества рассматриваются как отходы обмена веществ. Лишайниковые вещества являются одним из видов “оружия” в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибови мхов, а также всхожесть семян цветковых растений. Некоторые экспериметальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключатся одна из важных функций лишайниковых кислот. Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества.

7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Самые древние единичные находки ископаемых лишайников относятся к мезозою, немного их из кайнозоя. Эти находки свидетельствуют, что к тому времени лишайники уже были высокоразвитыми организмами, листоватыми и кустистыми формами. Когда появились первые примитивные лишайники, неизвестно. Необходимо учесть, что лишайники могли возникнуть лишь тогда, когда в процессе эволюции появились большие группы водорослей и грибы, и при этом в виде крупных, экологических дифференцированных популяций. Эти ниши образовали примитивные смешанные| группировки, в которых между членами (цснобионтами) были разные взаимовлияния. Очевидно, в атих микробиоценозах, состоящих главным образом из одноклеточных простых организмов,возникли первые рыхлые скопления водорослей и грибов, первые примитивные лишайники. Они но имели еще определенной формы, взаимовлияние гриба и водоросли лишь в дальнейшем развитии привело к определенному формообразованию, возникновению специфических лишайниковых жизненных форм. Гриб мог вступить в контакт с водорослью в том случае, когда для него не оказалось в субстрате достаточного количества питательных веществ,— он стал паразитировать на водорослях. Простой однобокий паразитизм но мог обеспечить дальнейшего развития и усовершенствования водорослсво-грибного соединения. Должны были возобладать мутуалистическне, взаимовыгодные отношения и такие биотипы водорослей, которые не только приобрели определенную устойчивость и выносливость в отношении паразитизма гриба, но и стали извлекать из объединенной жизни определенную пользу. Тогда и возникли симбиотические отношения между фико- и микобионтом лишайникового слоевища.

Из аморфных водорослево-грибных скоплений со временем стали развиваться определенные жизненные формы лишайников, начался активный формообразовательный процесс. Из временных рыхлых и примитивных скоплений стали вырабатываться более постоянные типы слоевища с определенной формой — корковые, чешуйчатые, листоватые, кустистые и пр. Биологические преимущества лишайников, обусловленные их двойственным характером,— нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, большая продолжительность существования и т. д.—позволяют им расти в таких экстремальных условиях, где другие организмы существовать не могут. Для конкурентослабых лишайников это единственная возможность сохраниться в суровой борьбе за существование.

В большинстве систем растительного мира лишайники считались самостоятельным и единым отделом или классом. Ввиду того, что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят главным образом по признакам микобионта, его плодового тела. Это дало начало распространяющемуся в последнее время взгляду на лишайники как на грибы, точнее лихенизированные грибы. Согласно этой теории, лишайники возникли полифилетически из различных классов и отрядов грибов, которые от гетеротрофного типа питания перешли к использованию водорослей как автотрофов для обеспечения своих потребностей в питательных веществах. По мнению сторонников этой теории, грибы следует классифицировать в единой системе независимо от того, образуют ли они симбиотические сожительства с какими-нибудь другими организмами или нет. Такое утверждение подкрепляется фактами существования симбиотических отношений между другими группами организмов, которые не объединяются в особые таксономические единицы. Если принять это, то лишайники должны быть рассредоточены в системе грибов и теряют свою обособленность как самостоятельная группа. Но продолжают развиваться и другие взгляды.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7