Жизнедеятельность лишайников

2.3. Кустистые лишайники.

 Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. В отличии от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются у субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоев кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенный на конце в небольшую пяточку. Он отличается от гомфа листоватых лишайников анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимнатормия траурная. Слоевище его, имеющее вид черных как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляются к скалам с помощью подслоевища.

Слоевище кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров (7-8м). Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов (слоевище тамнолии). Среди кустистых лишайников выделяют слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения являются слоевища с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. В эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа плоскости можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой, характерного обитателя северных и горных тундр.

Своеобразной переходной формой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладонии. Эти слоевища считаются радиально-кустистыми. У большинства тело образовано двумя типами слоевищ: горизонтальным – чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным – различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек. Чешуйки собраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычно трехслойные. В них можно различить верхний коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуек появляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Форма подециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными, иметь вид шиловидных или роговидных выростов. Часто они на конце расширены в виде бокалов. Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центра такого бокальчика вырастает еще один, а из него следующий, и таким образом развиваются как бы многоэтажные подеции, образованными сцифами. Нередко подеции бывают  сильно  разветвленными и имеют вид кустика. Такая форма подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которую называют ягелем или оленьим мхом. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных  гиф. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничка. Эти добавочные органы прикрепления, называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища.

3. АНАТОМИЯ СЛОЕВИЩА ЛИШАЙНИКОВ

У лишайников различают два типа слоевищ:

1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища;

2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Зеленые клетки водорослей называются гонидиями. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или черных корок или пленок. Их особенность в том, что они способны впитывать огромное количество воды, в 20-30 раз превышающее их массу.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники. Но у большинства листоватых лишайников происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищих можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.

Кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слосвища заполнена сердцевиной. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы — клеточные ткани различного строения. Если срастаются тонкостенные гифы, поделенные поперечными перегородками на одинаковые по ширине и длине клетки, то образуется ткань настоящей клеточной структуры. Такую ткань назынают параилектенхимоий. Иногда ее называют псевдопарснхимой, так как она по внешнему виду напоминает паренхиму (клеточную ткань) цветковых растений.

У многих лишайников в коровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток, заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуется коровой слой, представляющий сплошную хрящевидную массу, где границы клеток незаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своей поверхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типа ткани у лишайников называют прозоплектенхиматичсскими. Так устроен коровой слой многих кустистых лишайников.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При эгом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.

Во втором случае (например, у уснеи) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такого строения носит назваине волокнистого.

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток, и называются ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины.

У некоторых листоватых лишайников слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки — гомфа. Гомф — это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. Некоторые кустистые лишайники, виды родов уснея, нейропогон и др., прикрепляются к скалам с помощью пссвдогомфа, имеющего вид короткой расширенной на конце ножки. В отличие от гомфа в образовании псевдогомфа принимает участие только сердцевина лишайников. Псевдогомф образован вытянутыми, склеенными сердцевинными гифами, также образующими на конце темные зубцы, с помощью которых лишайник плотно прикрепляется к субстрату.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга, что способствует протеканию процессов ассимиляции углекислоты и газообмену. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну — укрепляющую. В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Проникновение воздуха в слоевище лишайника. У некоторых форм на поверхности слосвища вовсе не образуется коровою слоя, например у кладоний группы ягелей. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло-расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами вблизи верхней поверхности подецисв. У крупнолистоватых лишайников рода пельтигера на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло-расположенные сердцевинные гифы. У этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия — специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения. Органами газообмена лишайников являются псевдоцифсллы (или иногда у кустистой цетрарии исландской их называют еще макулами). Они представляют собой пятнышки неправильной формы, через разрывы которых воздух проникает внутрь слоевища.

Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников рода стикта можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину Воздух внутрь слоевища способны проводить также перфорации – округлые или овальные отверстия.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.

4. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредия и изидиями.

4.1. Половое размножение.

 При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношсння в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотеиев — дисковидных образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме и перитеция - закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое ко­личество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями. В апотсциях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образовании. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлинснно-булавовидных гиф — базидии. На верхушке базидий имеются четыре отростка — стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Половой процесс и развитие плодовых телу лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани — стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп — женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нех остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и миконоровых.

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами — бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце.

Женский половой орган лишайников — архикарп — состоит из двух частей). Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10—12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина — тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой.

Как происходит оплодотворение архикарпа не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца — пикноконидии. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидин мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Пикноконидии - это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2—8 мкм, шириной 0,5—1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные ,игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях — особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху.

Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидисносцы — тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. У многих лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа — аскогона— развиваются аскогснные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Это материнские клетки сумок, которые постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. Далее внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное, копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется ужо 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры. Постепенно вокруг каждого ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособлен­ная часть цитоплазмы с заключенным внутри ее ядром покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7