Жизнедеятельность лишайников

8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Экономическое значение лишайников в жизни человека велико. Во-первых, это важнейшие кормовые растения. Лишайники служат основным кормом для северных оленей — животных, играющих большую роль в жизни народов Крайного Севера.

Основу корма северных оленей составлят олений мох или ягель - 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую кладонию лесную и кладонию оленью. Всего олени используют в пищу до 50 видов.

Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лпшайниковый корм нсполноценным. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например, белки, полевки и др. В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная.

Другая область практического применения лишайников — медицина.

В народной медецине лишайники используются до сих пор. В середине 20 века целебные свойства лишайников начали справедливо связывать с лишайниковыми кислотами. Лишайниковые кислоты – это сложные органические соединения с весьма разнообразной структурой. Их молекулы построены из атомов углерода, кислорода и водорода. Большая часть этих соединений в воде не растворяется, но расворяется в ацетоне, хлороформе, эфире и др. Многие лишайниковые кислоты бесцветны, но есть и окрашенные соединения. В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф. Усниновая кислота лишайника – антибиотик широкого спектра действия. Современные исследования химического состава слоевища показали, цетрария исландская содержит до 70—80% углеводов, главным образом «лишайникового крахмала»—лихенина и пролихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5—3% белков, 1—2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот. Лишайниковые кислоты могут регулировать активность ферментов. Именно кислоты придают лишайнику горький вкус и обусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями было показано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство: из лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляют его также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяют и ири лечении туберкулеза.

Немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «|Эвозин». В конце 40-х в Ботаническом институте АН СССР был получен новый медицинский препарат — натриевая соль усниновой кислоты, или «Винан».

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV—XVIII вв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частности пудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая. Из этого лишайника получают резиноид — концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резиноид — ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойством фиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам.

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. даст пурпурные, красные и желтые тона. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету.

9. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИШАЙНИКОВ

Класс Сумчатые лишайники (Ascolichenes)

Огромное большинство лишайников – почти все известные 20-26тыс. видов – относятся к классу сумчатых. Их объединяет один общий признак – споры у них развиваются внутри сумок.

Сумчатые лишайники – филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскомицетных грибов. Плодовые тела сумчатых лишайников – апотеции, перитеции и гастеротеции, с  аскогимениальным и асколокулярным типом онтогенеза. Сумчатые лишайники в зависимости от формы плодового тела делят на две основные большие группы (подклассы): пиренокарповые (Pyrenocarpeae) и гимнокарповые (Gymnocarpeae).

Подкласс  Пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae)

В этот подкласс объединяют лишайники с плодовыми телами в форме перитециев. Сюда входят около 70 родов, для которых характерен как аскогимениальный, так и асколокулярный тип онтогенеза. Слоевище у большинства пиренокарповых лишайников накипное, причем встречается большое количество эндолитных и эндофлеоидных форм, со слоевищем целиком или частично погруженным в субстрат. Реже слоевище бывает листоватым или кустистым. Фикобионтами являются зеленые, желто-зеленые и даже бурые водоросли, но наиболее часто – нитчатые зеленые водоросли, особенно трентеполия.

Распространены по всему земному шару, наибольшее их количество встречается в умеренных областях Голарктики, а также тропиках и субтропиках. В умеренной зоне большинство обитает на камнях, скалах и почве, реже на древесном субстрате. В тропиках и субтропиках они встречаются на коре деревьев, но среди них имеется немало представителей, развивающихся на толстых, кожистых листьях вечнозеленых тропических растений.

Порядок Пиренокарповые (Pyrenocarpales)

Объединяет 15 семейств. Споры у этих лишайников разнообразные: бесцветные или коричневые, эллипсоидные или несколько вытянутой формы, одноклеточные или с одной или многими поперечными перегородками, иногда муральные. Сумки у большинства видов битуникатные, редко унитуникатные. Наиболее многочисленны и широко распространены семейства пиренулевых и верукариевых.

Семейство пиренулевые (Pyrenulaceae)

Насчитывает около 450 видов. Большинство обитает в тропических и субтропических странах, поселяясь обычно на коре деревьев. Это накипные лишайники, среди которых встречаются как эпифлеодные формы со слоевищем, произрастающем на поверхности коры дерева, так и эндофлеодные со слоевищем, развитым внутри коры дерева, в глубоких слоях перидермы. Слоевище примитивного строения, нередко без дифференцированной структуры, лишенное корового слоя. Фикобионтом является трентеполия. Перитеции округлые или полушаровидные, реже слегка приплюснутые, погруженное в слоевище или поверхностные. Характерно развитие в перитециях простых или разветвленных, иногда сетчато-сросшихся парафиз. Сумки битуникатные, в них по 8 спор. Споры светлые или коричневые, дву- или многоклеточные, с линзовидными, ромбовидными или цилиндрическим просветами клеток.

В состав семейства входят 9 родов, виды которых отличаются друг от друга расположением перитециев на слоевище, формой парафиз, количеством клеток в спорах, формой их просветов и некоторыми их другими признаками.

Род пиренула (Pyrenula) включает около 250 видов, имеющих коричневые двух- - шестиклеточные споры с линзовидными просветами клеток и простые неразветвленные свободные парафизы в перитециях. Из описанных видов 93% тропических. От тропической зоны по направлению к полюсам количество видов постепенно сокращается. В умеренных областях встречается всего несколько представителей этого рода, характеризующихся широким распространением, а также 3-4 эндемичных вида (2).

Род пиренула блестящая (Pyrenula nitida, рис.) имеет слоевище в виде тонких, гладких, слабо блестящих, желтовато-оливковых, оливкаво-коричневых пятен на коре деревьев иногда оно бывает эндофлеодным и тогда незаметное. Перитеции в поперечнике имеют 0,6 – 1,00 мм.

В Европе пиренула блестящая встречается на равнине и в горах, до верхней границы лесного пояса, была найдена также на Дальнем Востоке, в Китае, Северной Африке (Алжире), Северной и Центральной Америке, на Антильских островах и в Новой Зеландии.

Семейство верукариевые (Verrucariaceae)

Включает более 560 видов. Распространены в умеренных, арктических и высокогорных районах земного шара, лишь очень немногие встречаются в тропических странах. Огромное большинство из них – скальные, накипные, эндолитные и эпилитные формы со слоевищем примитивного строения, иногда с хорошо дифференцированным коровым и водорослевым слоями. Фикобионт – зеленые водоросли: коккоботрис, плеврококкус, псевдоплеврококкус, мирмеция и трохисция, а также иногда цетродерма и гетерококкус. Погруженные или сидячие перитеции  с толстыми стенками, образованные эксципулом и нередко одетые снаружи черным покрывальцем. В перитециях парафизы и парафизоиды отсутствуют, но около устьиц развиваются перифизы. Сумки битуникатные (от 1 до 8 спор). Споры бесцветные или коричневые, одноклетоные или двух- -- многоклеточные, иногда муральные.

Род верукария (Verrucaria) – центральный род семейства, насчитывающий около 359 представителей. Это накипные, обычно эпилитные, реже эндолитные формы с хорошо развитым слоевищем в виде порошковатой, бугорчатой, сплошной или потрескавшейся корочки, часто с хорошо заметным подслоевищем. Споры одноклеточные, бесцветные, редко светло-коричневые. Наибольшее количество видов встречается в умеренных областях земного шара, особенно в горных районах.

За небольшим исключением верукарии – скальные лишайнии и особенно часто развиваются на известковых скалах и доломитах. Большинство ксерофиты, предпочитающие сухие и открытые местообитания, но не менее 50 видов растут на подводных скалах по берегам морей и озер. Некоторые из них часть времени ведут наземный образ жизни, а в остальное время обитают под водой. Почти всегда их можно найти также на камнях и валунах в прозрачных горных реках. Всего несколько видов обитает на почве и дрквесном субстрате. Представитель – Verrucaria maura (рис. вверху).

Верукария скальная (Verrucaria rupestris). Встречается на известняках, доломитах, иногда даже на цементе стен. Слоевище эндолитное, заметное на поверхности субстрата в виде беловатых, сероватых или коричневых пятен. Перитеции наполовину погружены в субстрат и выдаются над поверхностью камня в виде бугорков диаметром 0,2-0,3 мм, с устьицем и небольшом углублении. Стенки перитециев образованы шаровидным эксципулом, в верхней части буро-черным, в нижней – бесцветным. Снаружи эксципул оент черным покрывальцем. Встречается по всей Европе.

Род стауротеле (Staurothele). Около 50 видов, которые отличаются от верукарий крупными муральными спорами и наличием в перитециях мелких палочковидных, овальных или шарообразных гимениальных водорослей. Споры выбрасываются из плодового тела вместе с водорослями. Все виды скальные. На известковых породах их слоевища нередко бывают эндолитными. На силикатных горных породах слоевища обычно развиваются на поверхности скал и имеют вид толстых, реже тонки, цельных бородавчатых или ареолированных корочек, целиком состоящих из клеточной ткани (параплектенхимы), обычно в верхней части буроватой.

Распространены почти исключительно в северном полушарии, в основном в Средней Европе и Средиземноморской области, где много эндемиков. В тропической области Южной Америки известно всего 2-3 вида.

Стауротеле спрятанная (Staurothele clopima) имеет хорошо развитое слоевище в виде толстой, бородавчатой или ареолированой серовато-коричневой или темно-коричневой корочки. В каждую бородавочку или ареолку слоевища погружен 1 перитеций диаметром 0,2-0,4 мм, выступающий своей верхушкой. Стенки перитеция образованы только шаровидным эксципулом, бесцветным или коричневым в верхней части около устьица. Распространен в горах Голарктики в сухих открытых местообитаниях, а также на поверхности скал, часто омываемых водой, в местах временных водостоков, в углублениях, где скапливается вода. Растет на силикатных и известковых горных породах, иногда на песчаниках.

Семейство дерматокарповые (Dermatocarpaceae)

Более 120 видов. Слоевище в большинстве случаев чешуйчатое, прикрепляющееся к субстрату подслоевищем, ризоидами и ризоидальными тяжами, рже листоватое, в виде округлых плотных пластин, прикрепляющихся к скалам с помощью гомфа и ризин, достаточно высокоорганизованное, покрытое сверху, а иногда и снизу параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком параплектенхимное. Фикобионт – зеленая водоросль плеврококкус. Перитеции погружены в слоевище, редко сидячие. Парафизы в перитециях отсутствуют, около устьица развиваются многочисленные перифизы. Сумки битуникатные, содержат по 2-8 спор. Споры бесцветнын или коричневые, одноклеточные или муральные, реже двух- - четырехклеточные. Большая часть чешуйчатых видов – обитатели почвы. Часто встречаются в степных, полупустынных и пустынных районах земного шара. Вместе с другими лишайниками  они образуют степные и пустынные напочвенные лишайниковые сообщества. Листоватые виды – типичные скальные формы горных районов земного шара.

Род дерматокарпон (Dermatocarpon) объединяет формы, имеющие одноклеточные, эллипсоидные или почти округлые споры. Перитеции у них обычно целиком погруженные в слоевище, выступающие лишь своими верхушки. Их стенки образованы только бесцветным или темно-коричневым эксципулом. Род насчитывает около 50 видов – чешуйчатые формы, развивающиеся на почве, реже на поверхности скал, остальные имеют слоевище в виде серых плотных кожистых пластин. Листоватые формы – типичные представители высокогорий.

Дерматокарпон печеночный (Dermatocarpon hepaticum) – характерный представитель рода. Его слоевище имеет вид небольших, диаметром до 2-7 мм, скученных или обособленно сидящих чешуек. Чешуйки округлые, иногда по краям лопастные, рыжевато- или буровато-коричневые, реже глинисто-желтоватые, прикрепляющиеся к почве с помощью черного подслоевища. Перитеции многочисленные, глубоко погруженные в слоевище, заметные на поверхности чешуек в виде черных точек. Стенки перитеция образованы светлым эксципулом, темноокрашенным лишь около устьица. Широко распространен по всей Голарктике, хотя встречается довольно редко.

Дерматокарпон миниатум (Dermatocarpon miniatum,рис.) имеет листоватое слоевище, в виде округлых, твердых, ломких, серых или коричнево-серых пластинок, достигающих в диаметре 5-10 см, прикрепляющихся к субстрату центральным гомфом. Снизу пластинки более светлые, розовато- или желтовато-коричневые, гладкие, иногда шероховатые от мелких бородавочек. Перитеции достигают в диаметре 0,15 – 0,2 мм, они целиком погружены в слоевище и заметны на его поверхности в виде черных точек. Стенки перитеция образованы бесцветным, иногда у устьица темноокрашенным эксципулом прозоплектенхимной структуры, состоящим из клеток с сильно утолщенными стенками.

Род эндокарпон (Endocarpon) отличается характерными многоклеточными муральными спорами, по 2-6 в сумке, и наличием в перитециях гимениальных водорослей. Перитеции у представителей рода целиком погружены в слоевище, со стенками, образованными лишь черным, коричневым, реже светлым эксципулом. Слоевище имеет вид мелких листочков или чешуек, иногда оно почти корковидное, прикрепляется к субстрату гифами подслоевища или ризоидами. Сверху и снизу слоевище покрыто параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком состоит из параплекткенхимной ткани. Род насчитывает около 30 видов, рассеянных в различных областях земного шара, из них 2/3 встречаются в Голарктике, преимущественно в Средиземноморье, остальные обитают в тропиках и субтропиках Южной Америки и Африки, а также Австралии. Большинство эндокарпонов растет на почве в степных и полупустынных районах.

Эндокарпон мелкий (Endocarpon pusillium) образует слоевище в виде обособленно расположенных или собранных в дерновинки чешуек. Чешуйки в диаметре 0,5 – 3,5 мм, они оливкаво-желтоватые или темно-коричневые, плоские, по краям зазубренные или лопастные. Перитеции диаметром 0,2 – 0,4 мм заметны на поверхности слоевища в виде черных точек или маленьких бугорков. Растет на известковй, глинистой, реже песчаной почве.

Подкласс гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)

Подкласс гимнокарповых лишайников включает не менее 250 родов накипных, листоватых и кустистых форм, чрезвычайно широко распространенных по всему земному шару. Эти лишайники имеют плодовые тела открытого типа — апотеции, реже гастеротеции. Онтогенез плодовых тел аскогимениального типа — в плодовых телах образуется гимснальный слой, состоящий из сумок со спорами и парафиз. Сумки у гимнокарповых лишайников унитуникатные, исключение составляет лишь порядок артониевых. Фикобионтами являются зеленые и сине-зеленые водоросли, из первых наиболее широко распространена требуксия, из вторых — носток.

По строению плодовых тел подкласс делят на 4 порядка.

Порядок калициевые (Сaliciales)

Характерной особенностью калицисвых лишайников является образование на поверхности диска апотециев мазедия — особой порошкообразной массы, состоящей из спор, рано освободившихся из сумок, и парафиз. В отличие от всех остальных лишайников, у которых споры с силой выбрасываются из сумок за пределы материнского плодового тела с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления в сумках, у калициевых происходит пассивное освобождение спор из сумок путем распада их тонких и нежных оболочек. Освобожденные из сумок споры остаются некоторое время на поверхности апотсция склеенными вместе, а затем, после созревания, распадаются и образуют вместе с парафизами порошковатую массу, легко сдуваемую ветром. Благодаря зтой особенности группу калициевых лишайников нередко называют также порошкоплодными. Фикобионт — зеленые водоросли хлорелла, стихококкус, трентеполия.

У большинства калициевых апотеции возвышаются над слоевищем на длинных тонких ножках, а у высокоорганизованных представителей этого порядка (семейство Sphaerophогасеае) они вообще образуются на вершине кустистых разветвленных

подециев. Сидячие апотеции встречаются здесь редко. Форма апотециев у примитивных видов калициевых конусовидная или цилиндрическая с плоским диском, а у более высокоорганизованных представителей апотеции имеют вид шаровидных головок, что также способствует лучшему рассеиванию спор. Хорошо прослеживается также постепенное усложнение и в строении слоевища. У наиболее высокоорганизованных представителей (семейство Shaerophогасеае) слосвище имеет вид разветвленных кустиков.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7