Теория Эволюции (шпаргалка)

4. Микроэволюция. Характер микроэволюционного процесса на примере синиц, чаек, саламандр.

Микроэволюция – процесс, протекающий внутри популяции и приводящий к дифференцировке вида – распаду вида на внутривидовые группы различного ранга. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Добржанским (1937) и Тимофеевым-Ресовским (1938).

Большая синица в плейстоцене разделилась на три группы: собственно большую, бухарскую и так называемую малую. Первая отличается наиболее крупными размерами, зеленой окраской спинки и желтым брюшком. Бухарские синицы средние по размерам, окраска спинки и брюшка серая. «Малые» синицы наиболее мелкие, с желтой спинкой. После отступания льдов эти группы опять встретились, их взаимоотношения изменились. Бухарская группа свободно скрещивалась с двумя другими, в то же время «малые» и собственно большие, встречаясь, ведут себя как разные виды, не скрещиваясь между собой.

Эти «виды» являются конечными звеньями единой цепи подвидов, связанных между собой зонами интеградации. Для таких форм, кот. находятся на грани между подвидами и видами, Э. Майр ввел термин «полувид».

По-видимому, это явление широко распространено в природе.

Чайки. В Западной Европе совместно обитают две формы чаек (серебристая чайка и клуша), кот. были выделены в самостоятельные виды. Они существуют на одной территории, но не скрещиваются между собой. В то же время эти формы объединяются рядом подвидов, образующих непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. В сложной цепи подвидов эти две, совместно обитающие формы представляют собой типичные полувиды.

Саламандры. У североамериканской саламандры Ensatina eschscholtzi ареал напоминает элипс, по периферии которого располагаются горные массивы, обрамляющие его центральную пустынную низменную часть. Саламандра обитает в горной части своего ареала. Вид распадается на ряд географических рас, хорошо различимых по окраске. Живущие по соседству подвиды имеют переходы. Но в Южной Калифорнии форма eschscholtzi живет совместно с  croceater и klauberi, не скрещиваяс с ними. Следовательно эти три формы являются полувидами.

Обособление нового вида произойдет тогда, когда действие изолирующих механизмов распространится на все остальные популяции этого вида. Иначе говоря, полувиды – это виды, находящиеся в процессе становления, «зарождающиеся виды».

5. Элементарная единица эволюционного процесса. Вид и особь. Основные свойства популяции.

Эволюционная единица должна удовлетворять условиям:

Должна выступать во времени и пространстве как единство

Должна наследственно изменяться

Должна реально и конкретно существовать

Популяция – это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Вид тоже некоторое единство, но популяция – наименьшая.

Особь меньше, но не обладает собственной «эволюционной судьбой» в череде поколений.

Основные экологические характе­ристики популяции — численность, ареал, возрастная и половая струк­тура, а также популяционная динамика.

Популя­ция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое пространство. Величина ареала популяции в зна­чительной мере зависит от степени подвижности  особей — «радиусов индивидуальной или, точнее, репродук­тивной активности» (Тимофеев-Ресовский). Во многих других случаях трофи­ческий ареал не совпадает с репро­дукционным (с эволюционно-генетической точки зрения, нас прежде всего интересует репродукционный ареал).

С вопросами о численности попу­ляций связана проблема минимальных численностей. Минимальная числен­ность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-генетическим при­чинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характерис­тики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность попу­ляции окажется специфической для разных видов.

Динамика. Размеры по­пуляции (пространственные и по чис­лу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины динамики попу­ляций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биоти­ческих и абиотических факторов.

Половой состав популяции. Извест­но, что генетический механизм опре­деления пола обеспечивает расщепле­ние потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жизнеспособнос­ти мужского и женского организма (разная жизнеспособность, несомнен­но, эволюционно выработанный при­знак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характер­ного для взрослых особей.

6. Популяция – наименьшая хорогенетическая единица эв-ции. Типы популяционных ареалов. Популяция как хорогенетическая единица.

Хорос – пространство, место, площадь.       … …

Некот. виды имеют двойной ареал: трофический и репродукционный.

Розовые чайки гнездятся в мокрой тундре северовостока сибирских рек. Трофический ареал не определен.

Речной угорь большую часть времени проводит в пресных водах рек черного, азовского и др. морей и озер. Размножаться мигрирует в морскую воду (300-400 м, +7˚С). Затем мальки мигрируют в реки.

7. Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. Различные типы биологической изоляции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эв-ции и сводится к нарушению свобод­ного скрещивания, что ведет к увели­чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова­ние. В природе существуют: пространствен­ная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухо­путных» видов, а барьеры суши изоли­руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные попу­ляции и т. д. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен­ных территориях. В определенных случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. Пространственная изо­ляция внутри вида существует в двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового на­селения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечи­вают две группы механизмов: устра­няющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).

Спариванию близких форм препят­ствуют различия во время половой активности и созревания половых про­дуктов. В природе обычна  биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают­ся, так как они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской облас­ти в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциаль­ная возможность перекрестного спари­вания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотопической изоляции – симпатрические внутривидовые формы у обыкно­венной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологи­ческих рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откла­дывают голубые яйца в гнезда обыкно­венной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца в гнезда мелких воробьиных птиц, имею­щих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек под­держивается за счет уничтожения вида­ми-хозяевами недостаточно замаски­рованных яиц. У многих видов пред­почтение биотопа — эффективный изо­ляционный механизм.

Большое значение в возникнове­нии и поддержании биологической изо­ляции у близких форм имеет этоло­гическая изоляция — осложнения спа­ривания, обусловленные особенностя­ми поведения. Ничтожные на пер­вый взгляд отличия в ритуале ухажи­вания и обмене зрительными, звуко­выми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.

Важным изолирующим механиз­мом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).

Вторая большая группа изолирую­щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло­дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол­ностью или частично стерильных гиб­ридов, а также пониженную жизнеспо­собность гибридов.

Границы человеческих популяций – границы языков.

Чем более разнообразны условия среды, тем больше популяций. Напр., на Кавказе в каждой долине свои условия. Там и много национальностей.

Вид может быть представлен одной популяцией. Н-р, на островах исконные виды (эндемичные). Здесь возникли и никуда не перемещались. Примеры: кубинский крокодил (красн. кн.) обитает в реликтовом болоте – крокодилий заповедник.

Кубинский ламантин, кубинский щелезуб. Парадоксальный щелезуб (Гаити).

8 СЕМИНАР  Симпатрическое видообразование.

Симпатрический (от греч. allos-иной,  patris-родина) путь видообразования – новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, н-р при автополиплоидии (самопроизвольное умножение числа хромосом, 3n,4n). Так н-р в роде хризантем все виды имеют число хромосом кратное 9,18,27,36,45,…,90. В родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами.  Т.е. логично предположить что видообразование шло посредством удвоения, утроения, учетверения и т.д. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия н-р колхицина. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать вместе с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее, но общий облик растений сохраняется и способны существовать в более суровых условиях. Среди животных полиплоидия при видообразовании  играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (н-р, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других безпозвоночных).

  Второй способ с. вид-ия –путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом–аллоплоидия. Обычен у растений: по некоторым подсчётам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы–аллоплоиды. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путём гибридизации терна (P. Spinosa, 2n=16) с последующим удвоением  числа хромосом. Некот. виды пикульника, малины, табака, брюквы и др. также аллоплоиды гибридогенного происхождения. Гибридогенные формы отличаются от родительских но также сочетают признаки обоих предковых видов.

Третий способ симпатрического видообразования–возникновение новых форм в р-ате сезонной изоляции. Известно сущ-ие ярко выраженных сезонных расс у растений, н-р у погремка, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени– когда эти формы приобретутранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно что эти формы уже являются разными видам, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды двойники). В ходе экологической ( сезонной) изоляции  возникающие формы оказываются морфологически слабо различимыми.

Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов, морфологически близких к исходному виду.

Семинар №9. Генетические процессы в популяции. Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих данное местообитание, характеризующаяся приспособления к данным условиям существования, образующаяся свою генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Популяция характеризуется:

1) ареалом – ареал зависит от радиусов индивидуальной или репродуктивной активности.

2) численностью

3) динамикой – размеры и по численности и по площади подвержены постоянным изменениям. Выделяют сезонные и несезонные (периодические и непериодические) колебания численности.

4) возрастной состав, на кот. влияет общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения.

5) половой состав, первичный, обеспеченый гентически 1:1, но в силу различных явлений может быть сильно изменен, возникать вторичный (при родах) и третичный (для взрослых особей). У человека рождается 106 мальчиков на 100 девочек, к 16-18 годам соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности, а с возрастом мужчин становится меньше чем женщин. У некоторых насекомых встречаются партеногенетические популяции, состоящие только из самок. Кроме того часто наблюдаются явления переопределения пола. У червя Bonnelia viridis личинка развивается в самку, если не смогла прикрепиться к взрослой самке, если прикрепилась – формируется самец, кот. паразитирует на самке.

6) морфофизиологическими характеристиками – количественным соотношением разных аллелей. Зачастую популяция отграничена именно благодаря определенным отличительным признакам – фенам. Н-р в Англии есть популяции крыс, не чувствительные к антикоагулянту.

7) генетической гетерогенностью,

8) генетическим единством,

9) экологическим единством, популяция формирует свою экологическую нишу, занимает специфическое место в гиперпространстве.

Любые две особи в популяции имеют возможность скреститься и оставить потомство и при этом формируют единый генофонд; гены адаптируются друг к другу, имеется определенное сочетание генов, определенное их соотношение.

Четвериков в природе популяция характеризуется генетическим разнообразием (насыщена рецессивными мутациями). Каждая особь имеет свои генотипические особенности, кот. в совокупности представляют наследственную изменчивость вида – генофонд вида.Но, несмотря на гетерогенность составляющих ее особей, любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в равновесии. Особи одной популяции и даже одного вида кажутся нам относительно однообразными. Естественный отбор обеспечивает с одной стороны однообразие, а с другой разнообразие.Каждой популяции, в пределах которой особи длительное время скрещивались друг с другом на определенной территории, при определенных климатических условиях присущ свой характер изменчивости.

 Источники наследственной изменчивости в популяциях: 1) мутационная изменчивость, 2) комбинативная изменчивость.

Первостепенное значение для существования популяции имеют различные типы наследственной изменчивости: 1) генные мутации, 2) хромосомные перестройки, 3) полиплоидия (=геномные мутации).

Ненаследственные изменения (модификации) играют ограниченную роль.

Популяция складывается на основе взаимодействия факторов 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) отбор; под влиянием условий существования. Образование популяции – способ «подстройки» вида к конкретным условиям его существования.

Генетическая структура популяций самооплодотворяющихся организмов

1903 г. А. Иогансен «О наследовании в популяциях и чистых линиях».

Исследовал семена ячменя, фасоли, гороха. Каждую такую популяцию можно разложить на группы потомков отдельных особей, т.е. выделить чистые линии.

Чистая линия – индивиды, кот. происходят от одного самооплодотворяющегося (автогамного) индивида». => популяция самооплодотворяющихся организмов состоит только из чистых линий, индивиды которых не скрещиваются между собой.

Исследовал признаки: вес и размер семян, т.к. определяются многими генами, в сильной степени подвержены изменчивости под влиянием внешних условий, для установления характера их наследования используются математические методы анализа изменчивости.

В течение 7 поколений Иогансен проводил отбор тяжелых и легких семян в пределах чистых линий => не происходило сдвига в сторону тяжелых или легких семян, т.е. изменчивость по весу семян внутри чистой линии была ненаследственной модификацией.

Соответственно популяции самооплодотворяющихся (автогамных) растений состоит из генотипически разнородных линий. Особи такой популяции не скрещиваются между собой => не обмениваются наследственной информацией. Сущ-ие популяций основывается на строгом естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды => изменения популяций автогамных видов основываются на отборе определенных линий и клонов, имеющих адаптивные преимущества.

Чистые линии обладают высокой гомозиготностью, но не могут быть абсолютно гомозиготными, т.к.:

Нет абсолютных самоопылителей => в популяции редко, но встречаются процессы скрещивания и обмена наследственной информацией.

У растений самоопылителей встречаются мутации, препятствующие самоопылению (самонесовместимость)

Даже за одно поколение в чистых линиях возникает большое число разнообразных мутаций.

В популяциях самооплодотворяющихся организмов происходит процесс гомозиготизации. Отбор в чистых линиях неэффективен.

Уравнение Харди – Вайнберга не работает.

Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов

Панмиктическая популяция – сообщество свободно-скрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.

Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.

Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.

Джонс и Ист скрестили две разновидности табака, различавшиеся по длине венчика. Растения F1 были скрещены между собой. В F2 выделили 2 линии – с короткими и длинными венчиками и через 5 поколений нормы реакции по длине венчика даже не перекрывались. Следовательно отбор расчленяет популяцию на разные генотипы. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку с преднамеренным скрещиванием растений. В природе же естественный отбор осуществляется по многим признакам и либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.

В опытах по исследованию естественных популяций дрозофил Четвериков доказал, что природные популяции насыщены мутациями.

Разнообразие генотипов в популяции обеспечивается: а) мутационной изменчивостью, б) комбинативной изменчивоcтью. Вновь возникшая мутация, чтобы стать достоянием популяции должна сохраняться и размножаться, т.е. оказаться в составе генотипов целого ряда организмов. Генотипы организмов насыщены мутациями, кот. находятся в гетерозиготном состоянии. По мере увеличения концентрации мутаций в популяции они переходят в гомозиготное состояние.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16