·
У осетровых,
сомов, судака и некоторых других, как правило, используют луч грудного
плавника, поперечный срез которого подшлифовывают и приклеивают бальзамом на
предметное стекло.
·
У окуневых,
налима и некоторых других рыб удобны для определения плоские кости — жаберные
крышки и клейтрум. Косточку очищают, обваривая кипятком, обезжиривают в смеси
эфира и бензина в отношении 1:2 и подсушивают. Формалинный материал не
используют. Так же подготавливают позвонки, которые раскалывают продольно и рассматривают
слом.
·
У тресковых,
камбаловых и судака хорошо определять возраст по отолитам. Отолиты вынимают из
свежей рыбы, чаще всего разрезав голову вдоль по середине или поперек в области
затылка, разламывают пополам, подшлифовывают и прокаливают. На шлифе хорошо
видны годовые кольца.
·
Для большей
достоверности результатов рекомендуют определять возраст рыб параллельно по
чешуе и костям. На чешуе и костях видны расположенные друг за другом светлые и
темные полосы, или кольца, которые отражают рост рыбы в течение года. Полосы,
образующиеся в периоды замедленного роста рыбы, состоят из мелких клеток,
плотно прилегающих одна к другой; в падающем свете (освещение сверху) полосы
темные, в проходящем (освещение снизу) — светлые. В периоды усиленного роста клетки,
образующие полосу, крупнее и лежат свободнее. Кольцо оказывается более широким,
матово-светлым в падающем свете и темным — в проходящем.
·
В умеренных
широтах наиболее интенсивное питание и, следовательно, быстрый рост рыб
приходится на лето или даже осень, в арктических районах — на зиму, что
соответственно отражается на ширине колец. У рыб, обитающих в тропических и
экваториальных водах, на костях и чешуе также откладываются сезонные кольца,
иногда они соответствуют периодам засухи и тропических ливней.
·
Широкая и узкая
полосы составляют вместе одну годовую зону (рис. 45).
·
Таким образом,
узкие и широкие полосы на чешуе и костях появляются вследствие изменения
скорости роста тела. Неправильно называть узкие темные кольца “зимними”: если
зимой рыба не питается (карп и др.), то она и не растет и закладки кольца не
происходит. Эти кольца соответствуют периодам медленного роста, они могут
закладываться весной, осенью и даже летом.
·
В связи с этим на
чешуе и костях могут образовываться не только годовые кольца, но и так
называемые дополнительные (добавочные), появляющиеся в результате ослабления
или прекращения питания в преднерестовый или нерестовый период, перемены
кормовых объектов и т. п. К добавочным кольцам относится прежде всего первое
кольцо на чешуе — мальковое, которое возникает при переходе молоди с питания
планктоном на питание бентосом. Это кольцо оказывается внутри первой годовой
зоны.
·
У многих рыб, не
питающихся во время нереста, этот перерыв в питании отражается на чешуе в виде
так называемых “нерестовых” колец (марок), которые обнаруживаются по
разрушенному, как бы размытому краю.
·
Из-за различия в
характере роста рыб до и после наступления половой зрелости у разных возрастных
групп время закладки годовых колец сдвигается. Например, у неполовозрелых
особей азовского судака и аральского леща, растущих наиболее быстро, годовые
кольца закладываются в начале вегетационного периода — еще весной. После
наступления половой зрелости определенная доля пищи расходуется на созревание
гонад. Поэтому у рыб старших возрастных групп в начале вегетационного периода,
когда интенсивно накапливаются резервные вещества, линейный рост часто не
происходит. Через определенный промежуток времени жиронакопление замедляется
или приостанавливается. Тогда ускоряется линейный рост и начинает закладываться
новое широкое кольцо, это происходит уже во второй половине лета.
·
Таким образом,
для правильного “чтения” чешуи при определении возраста необходимо знать
биологию рыб и прежде всего особенности их роста.
·
Для обозначения
разных возрастных групп принята следующая терминология (знак “+” обозначает
прирост следующего года):
Возрастная группа
Число колец
Обозначение
Сеголетки
нет
0+
Годовики
Одно
1
Двухлетки
Одно
1+
Двухгодовики
Два
2
Трёхлетки
Два
2+
Трёхгодовики
Три
3
·
Пригодность
темных и светлых полос на чешуе и костях рыб для определения возраста открыл
еще Левенгук (1684), отметив, что их возникновение связано с неодинаковой
быстротой роста. Если знать соотношение роста чешуи (или костей) и роста тела,
то можно восстановить линейный рост рыбы в годы, предшествующие поимке
(обратное расчисление роста).
·
Норвежский
исследователь Э. Леа на основании допущения, что длина тела рыбы и длина чешуи
изменяются в прямой пропорции, т. е. находятся в прямолинейной зависимости ln :
l = Vn :V, предложил формулу ln=Vnl /V, где l — длина тела рыбы в момент
поимки, V— длина чешуи по средней линии от центра до края, 1n — вычисляемая
длина рыбы в возрасте п лет, Vn — расстояние от центра чешуи до годового кольца
в возрасте п полных лет.
·
Установленная
зависимость иллюстрируется на рис. 46. Чешую проецируют рисовальным аппаратом
на лист бумаги или (в модификации Г. Н. Монастырского) на специальную доску.
·
Зная длину l рыбы
в предыдущие годы, можно вычислить ее еже годные приросты (t): l1, = l1,, t2 =
l2—l1 и т. д. Данный метод дает сравнимые результаты.
·
Впоследствии в
положения, выдвинутые Э. Леа, были внесены по правки и уточнения; было
показано, что между ростом тела и чешуи у некоторых рыб существует не прямая, а
логарифмическая зависимость: пропорциональны лишь приращения логарифмов длины
тела и длины чешуи. Специальный прибор (Г. Н. Монастырского) позволяет
расчислить рост методом логарифмических шкал. Характер образующихся кривых
сходен с данными, полученными методом Леа.
·
При анализе роста
рыб пользуются различными показателями в зависимости от поставленной задачи.
Обычно вычисляют:
·
б) относительный
прирост, или темп роста: (W1,—W0 )/W0 (обо значения те же);
·
в) относительную
скорость роста К (показывает рост в определённый промежуток времени):
к = Wt - Wt /[(Wt + W0 )/2] * t
где W0 величина тела в начале
периода, Wt — величина тела в конце периода, t — промежуток времени.
·
Рост рыб
взаимосвязан с возрастом: рыбы могут расти практически всю жизнь. Однако, как и
у всех живых организмов, с возрастом у них происходят изменения в молекулярной
структуре клеток, в соотношении белков, нуклеиновых кислот, липидов, в
количестве и качестве ферментов, в способности образовывать антитела. Это
существенно влияет на энергетический и пластический обмен всего организма,
поэтому его жизнедеятельность и прежде всего очень важные с хозяйственной точки
зрения его приспособительные возможности и продуктивность в разном возрасте
неодинаковы.
·
Общие
закономерности возрастной изменчивости рыб очень сильно отражаются и на их
воспроизводительной способности: во второй половине жизни постепенно снижается
плодовитость, а затем, в результате дегенерации гонад, прекращается способность
к размножению. Этот процесс сопровождается изменениями качества половых
продуктов и свойств получаемого потомства. Поэтому, как и в других отраслях
животноводства, в прудовом рыбоводстве большое значение придается возрастному
подбору производителей, который в значительной степени определяет формирование
качества посадочного материала и затем продуктивность товарной рыбы.
·
При изучении
возрастных изменений основного объекта тепловодного хозяйства (ТСХА) — карпа —
было обнаружено, что у производителей разного возраста качество половых
продуктов различно. Эти различия касаются количества сухого вещества, белков,
жиров, микроэлементов, показателей энергетического обмена. С самого раннего,
эмбрионального, периода развития проявляются различия в качестве потомства.
·
У самцов,
созревающих впервые, сперма отличается наименьшим количеством сухого вещества,
жира и золы, низким содержанием фосфорных соединений и нуклеиновых кислот,
пониженной концентрацией и наименьшим количеством жизнеспособных сперматозоидов
в семенной жидкости.
·
У самцов среднего
возраста в сперме отмечено высокое содержание сухого вещества, белков, жиров,
аминокислот: цистина, цистеина, триптофана, гистидина; возрастание количества
меди и уменьшение цинка. Сперма характеризуется большими запасами нуклеиновых
кислот и энергетических веществ (лецитин, холестерин), что свидетельствует о
высокой интенсивности обмена. Количество жизнеспособных спермиев в семенной
жидкости и общая концентрация спермы наибольшие по сравнению с рыбами других
возрастов.
·
Сперма старых рыб
имеет наибольшее количество жира, лецитина, наименьшее — меди, цинка, РНК,
пониженное содержание АТФ; понижена также концентрация спермы.
·
По мере
увеличения возраста самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает,
а затем уменьшается или изменяется незначительно. Меняется и соотношение
икринок разных размерных групп: количество крупных икринок сначала
увеличивается, а потом уменьшается (табл. 12).
Таблица 12Изменение величины икринок по
мере увеличения возраста двух самок карпа
Показатели
Возраст самок, лет
6
7
8
10
11
12
Диаметр икринок, мм
Масса икринок, мг
1,72
1,78
1,79
1,69
1,70
1,66
2,32
2,60
2,60
2,27
2,10
2,10
Количество, %, икринок разного диаметра, мм:
до 1,5 1,51-1,70 1,71-1,90 больше 1,90
2,0 42,0 52,0 4,0
- 28,0 58,0 14,0
- 12,0 82,8 6,0
3,5 51,5 44,5 0,5
- 7,0 45,0 48,0
- 2,0 70,0 28,0
Икра средневозрастных самок содержит
наибольшее количество сухого вещества, жиров, протеина и таких аминокислот, как
цистин, цистеин, триптофан, гистидин и т. д.; в ней наибольшее количество
марганца, меди и цинка.
·
Характер нереста
и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного
возраста неодинаковы: впервые нерестующие производители нерестуют обычно вяло и
недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей
сложности больше суток. Икра отличается наименьшим оплодотворением (61 —
88,8%), наибольшим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, большей
продолжительностью инкубации. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов
крайне низок и неравномерен (0—90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы
характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, в первое и второе лето
жизни.
·
У производителей,
нерестующих второй раз, нерест длится дольше, он более активный.
Оплодотворённость икры повышается (93,3%). Отход икры ниже, чем при первом
нересте, но все же высок (14,3%). Выход молоди от одной самки из нерестовых
прудов 31 —135 тыс. шт.
·
Производители
среднего возраста нерестуют бурно, в течение 5—8 ч. Икра оказывается наиболее
оплодотворенной (91—98%), эмбриональное развитие потомства проходит быстро.
·
У производителей
среднего возраста отмечен наименьший отход икры, в ней больше жиров и белка,
выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки
из нерестовых прудов получают наибольшее количество молоди (свыше 150 тыс.
шт.). В постэмбриональный период эта молодь сохраняет преимущества по основным
рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жиров, прирост
белка и т. д.).
·
Так относительное
увеличение массы зародышей при инкубации икры в зависимости от возраста
производителей выглядит следующим образом:
Возраст производителей, лет1
Относительное увеличение массы (Р2—Р1)/Р21
Возраст производителей, лет1
Относительное увеличение массы (Р2—Р1)/Р21
6
0,53
11
0,52
7
0,28
8
0,40
10
0,83
12
0,30
1 Икру производителей возраста 6 и 10,
7 и 11, 8 и 12 лет инкубировали одновременно (попарно). 2 P1,
и Р2 — начальная и конечная массы зародыша.
·
Стареющие
производители нерестуют менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное
развитие молоди длится дольше, отходы икры повышаются (19—34%), весовой рост ее
во время инкубации и желточного питания идет медленнее. Выклев и переход на
активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых
прудов невысок (67—81 тыс. шт). При дальнейшем выращивании молодь
характеризуется повышенным отходом.
·
При дальнейшем
старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые пары перестают
нерестовать в возрасте 13—15 лет. Повышаются отходы икры, молодь отстает в
росте.
·
По основным
рыбоводным показателям — выживаемости, росту, зимостойкости — лучшие сеголетки
и годовики получаются от производителей среднего возраста, худшие — от впервые
нерестующих, поэтому рыбопродуктивность при выращивании потомства от
производителей разного возраста различна.
Миграции и методы их изучения
·
Число видов рыб,
живущих вполне оседло, в одном месте, невелико (представители коралловых рыб,
некоторые бычки семейства Gobiidae и др.). У большинства рыб обязательным
звеном в жизненной цепи являются миграции — периодические сезонные перемещения
в определенном направлении и в определенные сроки.
·
Миграции могут
происходить пассивно когда мигранты без собственных энергетических затрат
подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие
районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая
молодь тех рыб, у которых места нереста и нагула разделены большим расстоянием.
Например, у атлантической трески, нерестующей около Лофотенских о-вов
(Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море; у угря
личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и
Багамских о-вов) переносятся к берегам Европы.
·
Большинству рыб
свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному
пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень
значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали,
скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д. В
зависимости от направления движения различают миграции анадромные (в реке
вверх, против течения; в море — из глубин или открытой части в прибрежные
районы) и катадромные (в реке — вниз по течению; в море — из прибрежных районов
в открытое пространство). Например, миграции из моря дальневосточных лососей
для нереста в верховья рек или каспийских сельдей и осетровых в Волгу, так же
как трески из открытого моря к побережью, являются анадромными, а выход для
нереста речного угря из рек в океан или отход морской камбалы в глубокие
соленые участки моря — катадромными.
·
Основными типами
миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам),
нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и
зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).
·
Как видно из
названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями
организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций
определяется как внешними факторами (температура, течения), так и
подготовленностью организма к изменению условий жизни — упитанностью,
содержанием жира, состоянием зрелости гонад.