Ихтиология

·       Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

·       У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

·       Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

·       Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше.

·       Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).

·       Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

·       У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.

·       Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

·       В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

Таблица 6 Характеристика спермы разных видов рыб (по Казакову, 1978, с сокращениями) .

·        Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).

·       В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы.

·       Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др. ). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.

·       У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.

·       Но превращение пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.

·       У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.

·       Рыбы размножаются в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические группы: Литофилы – размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.

·       Фитофилы – размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

·       Псаммофилы – откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

·       Пелагофилы – выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др. ).

·       Остракофилы – откладывают икру внутрь мантийной полость моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. Это некоторые пескари, горчаки и др.

·       Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нерестовать и на растительности, и на камнях, т. е. как фитофильная и литофильная рыба.

·       В зависимости от кислородного режима нерестилищ, при котором обычно инкубируется икра, развиваются “дыхательные” пигменты – каротиноиды желтоватого и красноватого цвета. Чем хуже условия дыхания, тем сильнее пигментирована икра. Поэтому самая яркая окраска присуща икре фитофильных и литофильных рыб, а самая светлая – икре пелагофилов.

·       Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь.

·       Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.

·       Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом (рис. 37). Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены – пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры). Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и вовремя отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

·       Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала –несколько десятков особей. По сути это – яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костисты хрыб – бельдюге Zoarces viviparus, морскому окуню Sebastes marinus, гамбузии Gambusia affinis, гуппи Lebistes reticulatus, меченосцу Xinophorus hellery, из карповых – усачу Barbus viviparus.

Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб

·       В первые мгновения после оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка. Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

·       Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду. Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

·       Внешняя оболочка икринки многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату. После набухания прочность оболочек возрастает. Яйца костистых рыб относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

·       Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идёт по общеизвестной схеме: дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела – бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток – наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы – кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы –внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др.

·       Эмбриональный период развития рыб не заканчивается выходом зародыша из оболочки. Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка, или свободный эмбрион, обладая ещё рядом эмбриональных особенностей строения органов дыхания, кровообращения, пищеварения и других систем, проходит заключительные этапы эмбрионального развития. После того как начинают функционировать жаберная, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и соответственно кончается период эмбрионального развития.

·       Следующий период – личиночный – начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. Сначала питание смешанное – остатками желточного мешка и частично внешней пищей, затем полностью экзогенное. Имеются временные личиночные органы (непарная плавниковая кайма, наружные жабры и т. д.), отсутствуют многие органы взрослой рыбы.

·       При переходе в следующий период развития – мальковый молодь приобретает форму взрослой рыбы; появляется чешуя, характерные для взрослого органы и функции (например, брюшные плавники и жаберное дыхание через рот), но некоторые органы могут ещё отсутствовать, например каналы боковой линии. Личиночные органы исчезают.

·       Для примера рассмотрим развитие карпа в нерестовом пруду (при температуре воды 20–22°С рис. 38).

·       В течение первых суток проходят этапы, предшествующие оформлению тела зародыша.

·       Образование бластодиска (1-й этап). Начинается сразу после оплодотворения. Примерно через 30 мин в икринках между желтком и наружной оболочкой возникает перивителлиновое пространство, занимающее 3,4–15,4 % диаметра икринки. На анимальном полюсе икринки формируется бластодиск в виде возвышающегося над желтком светлого бугорка.

·       Дробление бластодиска (2-й этап). Бластодиск разделяется бороздами дробления на бластомеры.

·       Сначала наблюдается морула крупных клеток, но по мере того, как возрастает число бластомеров, размеры их уменьшаются. Примерно через 5 ч после оплодотворения наблюдается морула мелких клеток.

·       Бластула (3-й этап). Бластомеры уплотняются и отодвигаются к периферии. Образуется бластула, внутри которой имеется полость – бластоцель; желток образует впячивание навстречу накрывающей его бластодерме.

·       Гаструла (4-й этап). При дальнейшем размножении клеток анимального полюса происходит обрастание желтка: бластомеры как бы сползают в сторону вегетативного полюса, постепенно накрывая его; образуется зародышевый узелок; формируются зародышевые пласты, а из них зачатки органов.

·       К концу первого дня после оплодотворения в икринке имеется зародыш в виде прозрачной зародышевой полоски, лежащей на желтке. Произошла закладка головного и туловищного зачатков, причём головной конец заметен резче, хвостовой конец утончается постепенно, ограничиваясь едва заметно; выявляются участки эмбрионального материала, которые дадут начало хорде, миотомам, кишечной энтодерме, нервной и другим системам.

·       В течение вторых суток проходят следующие три этапа.

·       Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах: тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него. Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов: нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, глаза продолговатой формы, ещё не имеющие пигмента. В туловищном отделе происходит сегментация хорды. Примерно через 32 ч. после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17