Ихтиология
·
Особенности
питания рыб в зависимости от мест обитания. Фауна пищевых организмов в разных водоемах не
идентична, поэтому нередко характер питания одного и того же вида в них не
совпадает: например, в пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски,
из реки Гыды — ракообразные, из реки Кары — личинки хирономид. Очень сильно
разнится доля планктона, личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася
из разных водоемов.
·
Половые
особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола
рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у
самцов — Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки
хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.
·
Величина
объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов
до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.
·
Количественные
характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет
2—25% от массы тела рыбы.
·
По значению
отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную
(ограниченную 2—6 видами организмов, которые составляют 50—75% пищевого комка),
заменяющую, или второстепенную (5—6 видов, образующих 15—30% содержимого
пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не
превышающих, однако, 4—10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют
и другие классификации.
·
Количество пищи,
потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей
массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса
пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее — только 50%.
·
Меняется характер
питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период,
что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении
нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у
проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в
реку за 2—3 мес., а иногда за 1 год до нереста.
·
Сильно
ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в
начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно.
·
Интенсивность
питания. Для каждого
вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит
наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на
интенсивность питания состояние рыбы — упитанная рыба питается менее
интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются
гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности
питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в
данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту.
Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс
наполнения пищеварительного тракта — отношение массы пищи, находящейся в
пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в
продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных
долях и обозначаемое 0 /000 ). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в
данный момент.
·
Индекс наполнения
может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным,
если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например,
у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные
индексы превышают минимальные в 3—10 раз.
·
В течение суток
рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами
ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы
обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания
периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения
питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не
наблюдается, но интенсивность питания снижается.
·
Суточная ритмика
питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и
поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в
питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы
питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума — утром и
вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии
пищи — суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются
также суточные миграции основных объектов питания — планктонных организмов,
личинок хирономид, бокоплавов и т. д.
·
Пищевой рацион. При изучении питания обычно
пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за
какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.
·
Чаще всего
определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой
способ вычисления — определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются
косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса,
потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости
переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле
D) = A(24/n), где D — суточный рацион, %; А — средний индекс наполнения
кишечника, %; п — скорость переваривания пищи, ч.
·
Пищевой рацион
рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического
состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания
кислорода.
·
В частности,
большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов
160—175% массы тела, олигохет 150—330, личинок хирономид 150—250, рыбы —
30—50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков—28%. Суточный
рацион прудовых рыб составляет 1,5—8% массы тела. Значительное влияние на
величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых
— ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20—60%,
карпа-годовика — 6—8, у двухлетка — 2%).
·
Физиологическое
состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная
рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте
упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как
при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000 . Многие рыбы перестают
питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д.
·
Имеет значение
также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь
севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В
одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее
питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают
ею поодиночке.
·
Интенсивность
питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре
она различна.
·
Из
физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и
газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных
границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная
температура 20—27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается).
·
При
неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается.
·
При определении
суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое
действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения
стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и
лейкоцитарной формулы крови.
·
Однообразные
корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и
соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в
строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа,
питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом
шроте, высота складок слизистой в 10—5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих
складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный
слой гладких мышц сильно истончен.
·
Разрушение
цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических
функций — секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных
веществ.
·
Показателем
потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма,
необходимое для прироста единицы массы).
·
Характер питания
является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны
особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного
тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и
переваривание.
·
Характер питания
рыб одного вида, но разного возраста, пола, и разных видов, населяющих водоем,
их взаимоотношения при использовании пищевой базы, т. е. их пищевые отношения,
или пищевые связи, являются основой внутривидовых, межвидовых и вообще
биотических связей в водоеме.
·
Непосредственное
представление о характере питания рыб дает анализ содержимого пищеварительного
тракта (для безжелудочных рыб — кишечника): определив процентный состав пищевых
организмов в пищевом комке, можно предварительно судить о значении для данной
группы рыб различных пищевых объектов.
·
Однако состав
пищи рыб определяется не только наличием пищевых объектов, но и отношением к
ним рыб.
·
Рыбы относятся к
пищевым организмам не одинаково, а более или менее избирательно, т. е. одних
предпочитают, а других избегают.
·
У планктоноядных
рыб, которые захватывают сразу большое количество пищевых организмов,
отфильтровывая их из значительного объёма воды, избирательная способность
выражена слабо.
·
У бентософагов,
питающихся одиночными организмами, она проявляется довольно четко.
·
Например, карп
избегает остракод, хотя они крупнее других рачков и многочисленнее; севрюга
выбирает мизид, стерлядь — хирономид.
·
Способность рыб
потреблять пищевые организмы в ином соотношении, чем они имеются в водоеме,
получила название избирательной способности. Для количественного выражения ее
был предложен соответствующий индекс, который представляет собой отношение
процента данной группы пищевых организмов в пищевом комке к проценту этой
группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин, 1948):
ИС = r/B
где ИС индекс избирательной
способности, r — процентное значение группы пищевых организмов в пище рыбы, В —
процентное значение этой группы в окружающей среде
·
При этом значение
В определяют по пробам планктона (если определяют индекс избирания планктонных
организмов) или бентоса (если определяют избирательность бентических
организмов).
·
Величина ИС может
сильно колебаться — от нуля до нескольких сотен. Если рыба питается всеми
организмами подряд, соотношение пищевых организмов в ее пищевом комке и водоеме
будет одинаковым и индекс будет равен единице; если рыба предпочитает какой то
объект и берет его чаще других, его в комке будет больше и индекс будет выше
единицы; если рыба избегает каких-то организмов, их доля в пищевом комке
уменьшится, следовательно, индекс будет меньше единицы. ИС меняется в зависимости
от вида и состояния рыбы (возраст, пол) и богатства и доступности пищевой
фауны, которая, в свою очередь, определяется сезоном, циклом развития пищевых
организмов, климатическими условиями и характером водоема.
·
Например, для
бентосоядных рыб большое значение имеет возможность доставать пищевые организмы
с разной глубины. Эта способность перерывать грунт неодинакова у разных видов,
а у рыб одного вида сильно зависит от характера дна (рис. 40, 41).
Таблица 9 Состав пищевого комка двух видов
карасей, % .
Группа пищевых организмов
|
Золотой карась
|
Серебряный карась
|
Ветвистоусые рачки Веслоногие рачки Личинки хирономид Обрывки
растений Прочие организмы
|
24,2 9,6 45,0 14,0 7,2
|
39,0 16,2 9,0 - 6,5
|
·
Рассматривая
взаимоотношения разных видов, прежде всего важно выяснить, расходятся ли они в
выборе пищевых объектов или их “запросы” совпадают.
·
Для определения
степени совпадения пищи двух групп рыб существует соответствующий показатель —
индекс пищевого сходства. Его вычисляют, исходя из состава пищевого комка:
выписав весовой состав пищи (в процентах) двумя параллельными столбцами,
отмечают меньшие значения для организмов, встречающиеся у обоих видов рыб.
Сумма этих меньших значений и составит индекс пищевого сходства.
·
Если характер
пищи двух групп рыб полностью совпадает, индекс пищевого сходства достигает
100%; если совершенно различен, индекс будет равен 0. Например, индекс пищевого
сходства по зоопланктонным организмам золотого и серебряного карасей по данным
табл. 9 составит 49,3% (меньшие значения выделены).
·
Эти же показатели
можно представить графически в виде двух пересекающихся кривых. Площадь, общая
для обоих видов, соответствует сумме меньших значений организмов в пищевом
комке, т. е. индексу пищевого сходства (рис. 42).
·
Индексы пищевого
сходства меняются в зависимости от состояния (возраста, пола и т. д.) рыб,
сезона года, времени суток, состава пищевой базы.
·
С уровнем
пищевого сходства между группами рыб связана интенсивность их питания. При
меньшем индексе, т. е. при большем расхождении в выборе пищевых объектов,
интенсивность питания повышается. Если пищевое сходство велико, то быстро
ощущается недостаток пищи, рост рыб замедляется и в конечном счете какая-то
группа их будет подавлена. Так происходит в некоторых озерах, где сорная рыба,
более многочисленная, вытесняет промысловую, поскольку основу питания и тех и
других составляют общие пищевые объекты.
·
В небольших
замкнутых водоемах, где пищевые ресурсы ограничены, в более выгодном положении
оказываются рыбы, обладающие широким спектром питания, так как они легко могут
сменить пищевой объект, освоить свободную экологическую нишу и избежать тем
самым обострения пищевых отношений с другими рыбами.
·
Показателен
пример с питанием плотвы. Пищевой спектр взрослых особей этого вида очень
широк, поэтому, обитая в разных водоемах — от пресноводных до солоноватоводных,
они используют в пищу преимущественно растения, планктон, или моллюсков в
зависимости от того, какая группа меньше используется другими рыбами.
·
Среди объектов
тепловодного хозяйства широкий пищевой спектр свойствен серебряному карасю. Он
успешно может потреблять низшие растения (фитопланктон), зоопланктон, бентос,
детрит.
·
При
рыбохозяйственном освоении водоема товарным продуктом является рыба. Она —
последнее звено преобразований органического вещества в водоеме. Цепь жизни в
водоеме начинается с водорослей. Если расположить обитателей водоема в ряд по
характеру их питания, то получим так называемую трофическую “пищевую цепь”, в
которой каждое звено служит пищей следующего. В общем виде эта цепь отражает
пищевые отношения трех больших групп гидробионтов: водные растения —> беспозвоночные
(зоопланктон, зообентос, прибрежная фауна) —> рыба (первичная продукция) —>
(промежуточная продукция) —> (конечная продукция)
·
Организмы первой
группы — растения — используют в процессе жизнедеятельности неорганические
вещества (углекислоту, минеральные соли), т. е. образуют с участием солнечной
энергии начальное звено органической жизни в водоёме.
·
Детализация
пищевых цепей зависит от конкретной задачи. Можно составить ее для каждого
вида. У взрослых растительноядных рыб (белый толстолобик) эта цепь будет
короткой: водоросли — рыба; у хищников — длинной: водоросли — зоопланктон —
бентос — мелкая рыба — хищная рыба.
·
При переходе с
одного трофического уровня на другой теряется 80—90% энергии, а усваивается
10-20%. При удлинении пищевой цепи затраты энергии на получение конечной
продукции (рыбы) многократно увеличиваются. Это связано с тем, что в каждом
звене пищевой цепи прирост живой массы ниже затрат пищи в 5—10 раз и более. На
образование 1 кг зоопланктона затрачиваются десятки килограммов фитопланктона;
хищные рыбы на прирост 1 кг массы потребляют 5—10 кг мелкой рыбы и т. д. В
результате в длинных пищевых цепях значительны весовые потери. В коротких
пищевых цепях, т. е. при выращивании рыб детритоядных, растительноядных или
планктоноядных, конечный продукт — рыба — образуется быстрее и в большем
количестве и продуктивность водоема увеличивается.
·
Таким образом,
мирные рыбы, способные питаться детритом и растительностью, выгодны в том
отношении, что они используют эту пищу непосредственно на построение
собственных тканей, т. е. конечного продукта, а не в качестве промежуточных
продуктов, как например, бентосоядные рыбы — бентос.
·
Заселение водоема
рыбами, различающимися по характеру питания, способствует более полному
использованию различных звеньев общей пищевой цепи и повышению продуктивности
водоема в целом. Поэтому в прудовом рыбоводстве большое значение имеет подбор
видов для поликультуры применительно к характеру водоема (донные отложения,
флора, беспозвоночные, рыбное население и т. д.).
·
В естественных
водоемах изменения характера пищи в течение жизни рыбы обеспечивают расхождение
в питании видов, имеющих даже близкие пищевые спектры (многие карповые), а
внутри одного вида — у рыб разного возраста, размера, пола и т. д., благодаря
чему ослабляется напряженность пищевых отношений. Однако это равновесие может
быть нарушено в результате хозяйственной деятельности человека. Нарушение
пищевых отношений вызывает изменение состава стада рыб (популяции). В больших
водоемах результат сказывается медленнее, в малых — значительно скорее. При
перелове одних видов их численность сокращается, но одновременно нередко
усиленно развиваются другие виды. Перенаселение водоема ведет к уменьшению его
продуктивности, так как сопровождается измельчанием рыбы и замедлением ее
роста.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17
|