Курсовая работа: Внутривидовая гибридизация хвойных пород

2.10.2 Способ ментора

И.В. Мичурин показал, что путем прививки и умелого питания растений одной породы пластическими веществами, вырабатываемыми другой породой, можно не только изменить наследственность организма, но и получить в результате настоящие помеси – гибриды.

Метод воспитания под воздействием органического питания широко применялся И.В. Мичуриным и назван им способом ментора.

Способ ментора заключается в прививке в крону молодого (3–5 лет) сеянца черенка с плодоносящего дерева. Сеянец под влиянием привитого на него сорта – ментора в следующие два года приносит плоды. Применяя этот способ, можно не только ускорять, но и повышать плодоношение.

Для наибольшего влияния подвоя на привой и обратно И.В. Мичурин рекомендует регулировать листовую поверхность у привитых компонентов, т.е. удалять часть листьев у того прививочного компонента, который хотят изменить, с тем, чтобы принудить его питаться пластическими веществами другого компонента и таким образом направить развитие того или иного признака в желательную сторону.

Из учения о менторах непосредственно вытекает другой метод, метод вегетативного сближения, который широко использовался и может быть применен для получения гибридов при отдаленной гибридизации. Метод вегетативного сближения основан на том, что если черенки одного вида привить к растению другого (не скрещивающегося половым путем с первым видом), а молодые черенки второго вида привить к первому, привитые компоненты путем взаимовлияния так перестроят свою воспроизводительную систему, что способны будут скрещиваться между собой.

Способы менторов и вегетативного сближения И.В. Мичурин применял главным образом к плодовым растениям, но они вполне могут быть использованы также для других древесных пород и, в частности, для хвойных.

2.10.3 Самопрививки

Самопрививкой у растений называются случаи срастания в естественных условиях (без вмешательства человека) или отдельных частей одного организма, или двух рядом растущих организмов одного и того же вида, а иногда и разных. Самопрививки лиственных древесных пород – явление довольно распространённое. Классический пример весьма легкого срастания ветвей и стеблей одного и того же дерева в местах соприкосновения их можно наблюдать у железного дерева (Раrrоtia persica).

Самопрививки у хвойных деревьев зарегистрированы значительно реже и поэтому они наиболее интересны.

В «Лесном журнале» (1878 г.) приведено описание кедров, выросших на живой сосне. Из ствола сосны, на расстоянии 6 м от земли, с двух сторон выходят в виде сучьев два кедра, имеющие прекрасный рост и густую хвою. Оба кедра ежегодно приносят кедровые шишки. Вначале сосна имела прекрасный рост и в столетнем возрасте достигала 22 м высоты при толщине в диаметре на высоте груди 48 см, а немного выше места сращения – всего 28 см. Диаметр кедров при основании равнялся 16 см. В дальнейшем рост и развитие кедровых сучьев сильно отразилось на росте сосны, которая принимала все более угнетённый вид.

В 1939 г. в газете «Уральский рабочий» (21 февраля) помещена заметка, содержащая в себе описание двух сосново-кедровых гибридов. Один гибрид представляет собой «ствол и сучья до высоты 3–4 метра сосновые, а выше кедровые, с кедровыми шишками и орехами. Второй интересный гибрид – половина ствола от корня – сосна, а выше дерево разветвляется на два: одно ветвление сосна, другое кедр. Обе части имеют разные шишки и семена».

Несколько деревьев – самопрививок сосны с кедром – произрастает сейчас на Урале. За ними наблюдают и они охраняются от повреждений.

Большой научный и практический интерес представило бы скрещивание на описанных прививках сосны с кедром, поскольку описанные самопрививки служат хорошим примером разработанного И.В. Мичуриным метода вегетативного сближения, весьма действенного при отдаленных межвидовых скрещиваниях.

Явление самопрививок наблюдается и у других хвойных пород. Н.П. Кренке описывает случай срастания елей. На двадцатом году жизни росшие рядом стволы срослись в нижних своих частях. Произошло это потому, что камбий в месте повреждения откладывал общие годичные кольца. Таким образом, бывшие раздельными, хотя и тесно прижатые, стволы оказались охваченными общим, наросшим от сращения, кольцом камбия.

У пихты кавказской часто наблюдаются случаи срастания корней. Благодаря такому сращению, у пихты остается после срубки «живой пень». Нормальный пень срубленной пихты, как у большинства хвойных, умирает. В данном же случае пень, получающий органическое питание от соседней пихты через сращенные с ней корни, продолжал откладывать новые годичные кольца, не давая никакой поросли. В свою очередь, пень подкармливал соседку минеральной пищей, т.е. корни пня не только не умерли, но даже давали новые почки. Массовое срастание корней сосен и елей часто можно видеть в чистых еловых и сосновых насаждениях.

Примеры самопрививок, наблюдающиеся среди хвойных древесных пород в надземной и в подземной частях, служат прекрасным доказательством возможности прививок не только внутривидовых, но и межвидовых. Прививки среди хвойных могут быть использованы для размножения редких экземпляров и для получения вегетативных гибридов.

Явления самопрививки у хвойных пород в естественных условиях указывают на возможность срастания этих объектов в условиях искусственных. Способность ветвей и стебля срастаться при соприкосновении, даже без вмешательства человека, давно используется практикой. Существует очень много способов прививки хвойных, которые в деталях несколько отличаются от способов прививок лиственных пород.

2.10.4 Инструменты, употребляемые при прививке

Инструменты, употребляемые при прививках, немногочисленны.

К ним должны быть отнесены: окулировочный нож, нож для копулировки (прививки), садовый нож и садовые ножницы.

Окулировочный нож употребляется главным образом при окулировке. Основные требования, которым должен отвечать окулировочный нож, состоят в том, чтобы верхняя часть лезвия была закруглена и остро отточена. Копулировочный – прививочный нож имеет прямое лезвие и трехгранный, суживающийся книзу черенок.

Садовый нож, служащий для подчистки подвоев, срезки сучков и веток и для сглаживания порезов, делается с закривленным клинком и ручкой. Ручка книзу утолщена и хорошо держится при работе в руке.

Садовые ножницы служат для срезывания черенков с маточного дерева и для подрезки прививаемых частей толщиной больше 2–3 см. Клинок садовых ножниц не должен быть закругленным и остроконечным. Но как бы ни была совершенна конструкция ножниц, они всегда в большей или меньшей степени сдавливают стебель, а потому срезы, в особенности на ветках, предназначенных для прививки, необходимо после ножниц подчищать ножом.

Для предохранения прививок от доступа воздуха, высыхания и загнивания, а также для того, чтобы привой и подвой плотнее прилегли друг к другу, место прививки туго обвязывается мочалом, обязательно влажным. Влажность способствует большей эластичности мочала, которое плотнее прилегает к месту прививки. Чтобы при обвязке прививки не внести какой-либо инфекции, мочало нужно промыть и прокипятить в воде. Поверх мочала накладывается садовый клей. Существует много способов и рецептов приготовления садового вара. Хорошей замазкой является «мастика» из смеси еловой или сосновой смолы, бараньего жира, золы и спирта.

Лучшим варом для замазки прививок хвойных пород считается состав из: канифоли – 1 кг, воска – 0,4 кг, рыбьего жира – 0,25 кг и винного спирта-100 см3. Этот вар совершенно безвреден для дерева, хорошо намазывается и ложится при употреблении, не стекает от солнечного припека, обладает большой эластичностыо и не трескается от мороза. В некоторых случаях, когда требуется частое ослабление повязки, хорошо применять изоляционную ленту без обмазки ее варом. Для этой же цели прекрасным материалом является медицинский лейкопластырь, который легко достать в любой аптеке.

Комментарии. Во-первых, с помощью прививки гибриды не получают. Получаются химерные организмы, состоящие из 2-х и более частей, каждая из которых обладает собственным генотипом. Гибриды же получаются в результате гибридизации (скрещивания), т.е. в процессе полового размножения а не вегетативного.

Во-вторых, при прививке изменения генотипа, а следовательно и наследственности, не происходит. Может происходить изменение некоторых признаков в пределах нормы реакции, но эти изменения не наследуются.

В-третьих, части химерного растения, полученного в результате прививки, обоюдно обмениваются пластическими веществами, привой синтезирует их в листьях и поставляет подвою, корни подвоя поставляют воду, минеральные соли и некоторые пластические вещества привою. Эти вещества не могут изменить генетической природы компонентов прививки. Даже в описанных выше случаях сосново-кедровых химер каждая из составляющих их частей имела плоды, присущие либо кедру, либо сосне. Смешение признаков не происходило.

2.11 Гибридизация лиственницы

В настоящее время наметились два направления использования гибридизации лиственницы в лесном хозяйстве:

1) отбор среди гибридных растений наиболее быстрорастущих особей, размножение их вегетативным путем с закладкой промышленных плантаций из лучших клонов;

2) получение гибридных семян от наиболее перспективных вариантов скрещивания с использованием их в лесокультурной практике на общих основаниях. Из семян гибридного сорта выращивают сеянцы, саженцы и закладывают культуры, в которых по законам конкуренции и влиянию отбора пойдет процесс самоизреживания.

Первые гибриды от межвидовых скрещиваний в роде Larix Mill, получены еще в XIX в. Примером хороших комбинационных возможностей межвидовых скрещиваний может быть широко известный гибрид между японской и европейской лиственницами (LarixЧeurolepis), впервые обнаруженный в Шотландии в начале XX в., а затем полученный искусственно. В СССР гибриды от этого варианта скрещивания были получены А.С. Яблоковым и А.В. Альбенским, Гибриды отличаются устойчивостью против рака, быстрым ростом, формируют хороший ствол. Работы по контролируемому скрещиванию этих видов проведены в Бельгии, Дании, Швеции и США. Доказано превосходство по росту гибридов первого поколения от скрещивания лиственницы японской с европейской перед родительскими видами в странах Западной Европы.

В СССР этот и другие варианты межвидовых скрещиваний лиственниц используются для получения гибридов в массовом количестве. С этой целью создаются специальные лесосеменные гибридные плантации путем смешанных посадок из двух видов, клоны которых располагаются в рядах так, чтобы обеспечивалось переопыление их между собой. Такие плантации созданы в Литовской ССР, Московской области и др. Лучшие особи отбирают в итоге клопового отбора или испытания в сравнительных посадках, «лиственничных садах» (ларицетумах) корнесобственных растений. Примером такой работы может служить итог первичного изучения и оценки гибридного фонда ВНИИЛМа. Для дальнейшей опытно-производственной проверки и внедрения в промышленные плантации ВНИИЛМ рекомендует следующие гибриды лиственницы.

1. Гибрид Larix deciduaЧLarix leptolepis. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три самых лучших дерева, которые в возрасте 35 лет имеют высоту 20 м, диаметр 35 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются очень длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

2. Гибрид Larix sibiricaЧLarix deciduas. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три лучших дерева, которые в возрасте 35 лет достигли высоты 18 м, диаметра на высоте груди 38 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются более длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

3. Тройной гибрид Larix leptolepis Ч Larix hibrida №29 (Larix sibirica Ч Larix decidua). Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных, которые в возрасте 28 лет достигли высоты 20 м, диаметра на высоте груди 28 см.

4. Гибрид Larix leptolepis Ч Larix sibirica. Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных. В возрасте 28 лет высота этих деревьев 20 м, диаметр на высоте груди 28,3 см.

2.12 Морфолого-анатомические маркеры

У хвойных Северного полушария современный этап эволюции связан с гибридизацией и, в частности, интрогрессией, противостоящей процессам специализации. Объединение генетической информации разных видов при «раскачивании» климата в системе стадиал-межстадиал заменяет генерализацию, ставшую невозможной из-за быстрого разнонаправленного изменения условий среды за последние 90–110 тыс. лет. В то же время, формирование рядов эколого-географической изменчивости убыстряется именно благодаря появлению гибридных таксонов. Последние установлены при анализе морфологии генеративных органов, морфолого-анатомических особенностей листа, кариоморфологических характеристик. Особенно широкая вариабельность всех этих признаков почти всегда указывает на гибридность, а отклонения от типичных секционных признаков, например, в положении смоляных каналов хвои (СМК) могут быть настолько существенными, что возникает впечатление межсекционной гибридизации. С другой стороны, гибридизацию внутри видового ряда обнаруживают как по форме и величине генеративных органов, в частности, форме кроющих чешуй у елей секции Casicta, так и по многовершинной кривой вариации степени спирализации хромосом.

У елей аянской группы – дальневосточных Picea ajanensis, P. microsperma, P. komarovii и североамериканской P. sitchensis шишки здесь меняются от коротких цилиндров 4Ч2 см с овальными кроющими чешуями, глянцевых, кофейных (Восточно-Маньчжурские горы и Южный Сихотэ-Алинь) до узких, извитых, блестящих длиной до 12 см на берегу Татарского пролива и узких, более коротких, матово-песочных на юго-востоке о-ва Сахалин и даже до широкояйцевидных 7Ч5 см, кремово-коричневых, блестящих, с прямоугольными кроющими чешуями на Камчатке. Многовершинная кривая степени спирализации хромосом, установленная для елей Камчатки подтверждает гибридизацию здесь P. ajanensis и P. microsperma обусловливающую разброс форм кроющих чешуй. По разбросу форм кроющих чешуй с преобладанием пятиугольной, по некоторой вытянутости лоснящихся шишек и опушению молодых побегов мы вслед за В.Н. Ворошиловым признаем Picea kamtschatkensis самостоятельным гибридогенным таксоном. Однако распространён этот сингамеон и на материке – по Северный Сихотэ-Алинь и – в КНР – бассейн р. Сунгари. На юго-востоке Сахалина у с. Охотское произрастает Picea microsperma без признаков гибридности, которая уже в нескольких десятках километров к северо-западу сменяется сингамеоном P. microsperma Ч P. komarovii. По всему югу Дальнего Востока встречаются популяции плоскохвойных елей, вероятно, мало затронутых гибридизацией и демонстрирующих типовые признаки, установленные В.Н. Васильевым [1]. Для P. komarovii это популяции юго-запада и юга Приморья – Восточно-Маньчжурские горы, Южный Сихотэ-Алинь. Шишки здесь короткие, едва превышающие 4 см, цилиндрические. В то же время, в районе г. Советская Гавань у гибрида елей мелкосеменной и Комарова длина шишек в среднем 63,58±1,00 мм, форма кроющих чешуй преимущественно пятиугольная. В 300 км к северу (район пос. Де-Кастри) шишки ели камчатской достигают иногда и 130 мм в длину при средней длине около 80 мм. Но и здесь встречаются популяции ели с короткими шишками, природа которых пока не ясна.

В ареале Pinus densiflora в Хасанском и Шкотовском районах Приморского края обнаружены изолированные популяции с СМК, расположенными преимущественно в паренхиме числом до 10. У елей с верховьев р. Комиссаровка (Пограничный район Приморья) до 9 СМК лежит в паренхиме листа, хотя для Pinus Ч funebris типично 1–2 (3) канала в паренхиме при абсолютном преобладании периферических каналов; не менее 90% хвоинок имеют периферические СМК. Таким образом, доказано наличие в Приморье и сопредельных странах более молодых, чем возникшая к середине миоцена P. Чx funebris, гибридных сосен P. Чx densi-thunbergii (ранее известна из Японии) и P. Ч funebri-thunbergiana. Их разрозненные, изолированные популяции маркируют рефугиумы наиболее теплолюбивых неморальных форм, устойчивых к периодическим засухам которые находятся в урочищах с наиболее теплым в течение всего плейстоцена микроклиматом, мелкоформенным рельефом, глубокими речными долинами, что обусловливает наличие мозаики экотопов, часть которых благоприятна для P. Чx densi-thunbergii или P. x funebri-thunbergiana в любую фазу ротации климата системы стадиал-межстадиал.

Морфолого-анатомические маркёры гибридизации 1) показали существенно большее разнообразие на Дальнем Востоке родственных видов в предшествующие геологические эпохи как на рубеже стадиалов, так и в последнем стадиале, 2) могут помочь определить местоположение рефугиумов, 3) вскрыть масштабы смещения и перекрывания ландшафтных зон, 4) позволяют обнаружить урочища с оптимальным в стадиалы и наиболее тёплым сейчас микроклиматом, 5) отражают массовую замену генерализационных процессов гибридогенной эволюцией именно в стадиалы, что может быть показателем некоторой регрессивности эволюционного процесса на современном этапе.

Заключение

Меж- и внутривидовая гибридизация – один из наиболее перспективных методов в программах селекционного улучшения древесных растений. При этом возможен, в частности, гетерозисный эффект по самым разнообразным признакам: скорости роста, мощности, урожайности. Другой селекционный выход заключается в получении новых комбинаций признаков, отборе в гибридном потомстве особей с высоким качеством древесины, устойчивых к болезням, повреждениям морозами. Гибридизация совместимых видов часто обеспечивает возможность массового получения быстрорастущих или высокопродуктивных гибридов первого поколения, которые непосредственно могут быть использованы в лесном хозяйстве. Искусственная гибридизация (в том числе на основе отдаленных скрещиваний) в сочетании с отбором в последующих поколениях является способом создания новых гибридных сортов деревьев.

В рамках популяционной селекции можно говорить о межпопуляционной (и межрасовой) гибридизации с целью повышения генетического разнообразия получаемого потомства путем комбинирования генетического материала (генофонда) из различных популяций, например, в специально создаваемых гибридно-семенных плантациях. При этом, как уже отмечалось (см. выше), обеспечивается своего рода искусственное восстановление «потока генов» между ныне пространственно изолированными, а ранее, возможно, обменивавшимися своим генофондом популяциями. Это в особой степени относится к регионам, в пределах которых популяции характеризуются пониженной фенотипической и генетической изменчивостью.

Литература

1.  Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск, 1988.

2.  Ирошников А.И. Селекция хвойных пород Сибири. Институт леса и древесины. Красноярск, 1978.

3.  Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970.

4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. Пром-сть, 1982.

5. Политов Д.В. Некоторые итоги популяционно-генетического изучения хвойных Сибири. Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия, 1999.

6. В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина. Методы сохранения генетической гетерогенности при создании искусственных популяций лесообразующих видов. Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Республика Башкортостан, Уфа, 2002.