Курсовая работа: Внутривидовая гибридизация хвойных пород

Курсовая работа: Внутривидовая гибридизация хвойных пород

Введение

Лесная селекция и генетика – наука об улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных и кустарниковых растений. Она неразрывно связана с лесным семеноводством, задача которого заключается в получении сортовых семян древесных растений и районировании их пользования.

В программу интенсификации всех отраслей растениеводства, в том числе и лесных культур, наряду с агроприемами, включается использование улучшенного селекционно-генетическими методами посевного и посадочного материала. Таким образом, сорт лесных древесных пород так же, как и сорт в сельском хозяйстве, становится средством производства. Сор том называют совокупность растений с улучшенными по сравнению с исходными видами и сортами хозяйственными и биологическими признаками, устойчиво передающимися потомству при семенном и вегетативном размножении. Селекцией называют процесс выведения новых – и улучшения существующих сортов растений и пород животных. Слово селекция в переводе с латинского означает отбор или выбор. Отбор лучших форм из дикорастущих видов растений – наиболее древний метод селекции. Первоначальное понятие селекции соответствовало содержанию работ по выведению новых сортов путем отбора и размножения лучших форм. Современная селекция применяет отбор, используя при создании исходного материала гибридизацию, полиплоидию и мутагенез. Однако и в настоящее время отбор остается основой селекционной работы: с отбора исходных форм начинается выведение сорта, отбором заканчивается апробация форм и признание нового сорта.

Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости, называется генетикой. Наследственность неразрывно связана с изменчивостью. Закономерности наследственности и изменчивости растений, установленные и разрабатываемые генетикой, составляют основу селекционной работы по выведению новых сортов. Генетика же заимствует и использует для обобщения и установления закономерностей наследственности и изменчивости фактический материал, получаемый селекцией в процессе создания сортов. Селекция растений имеет и собственные задачи по управлению процессами сортоводства, которые являются одной из форм направленной эволюции. Селекция – это учение об искусственном отборе в широком смысле этого слова. Изучение закономерностей естественного отбора позволило Ч. Дарвину селекцию из ремесла и искусства превратить в науку. Несмотря на выделение генетики в самостоятельную науку, селекция, как учение о закономерностях выведения сортов на организменном и на популяционном уровне, не лишилась самостоятельности, а приобрела новый более совершенный уровень своего развития.

Селекционно-генетические и семеноводческие знания о лесных древесных и кустарниковых растениях входят в состав смежной науки – лесной селекции и генетики. Задача этой науки заключается в разработке селекционно-генетических методов повышения продуктивности и улучшения качества создаваемых лесов. Выполнение этой важнейшей задачи практической селекции в области лесоводства неотделимо от сортоводства древесных пород.

По способам размножения сорта древесных растений можно разделить на четыре группы: сорта-клоны, сорта-линии, сорта-популяции и сорта гибридного происхождения, или сорта-гибриды.

Сорта, получаемые скрещиванием особей с разной наследственностью и отбором из гибридных семей, называются гибридными. Эти сорта преобладают в настоящее время во всех областях растениеводства, так как они обладают выделяющимися качествами вследствие последовательного накопления на различных ступенях сложного скрещивания важнейших свойств, которыми должен обладать сорт.

В лесном хозяйстве и декоративном садоводстве использование диких видов и форм в культуре приобретает в настоящее время особое значение Возможность применения селекции к лесным древесным растениям не вызывает ни у кого сомнений, а переход при ведении лесного хозяйства от рода и вида к сорту – реальная практическая необходимость.

1. Селекция хвойных пород

1.1 Народнохозяйственное значение и селекция хвойных пород

Хвойные – основные породы-лесообразователи Советского Союза. Они занимают большие площади таежной зоны Евразии, составляя основу лесосырьевой базы страны. Хвойные леса СССР оказывают существенное влияние на климат Северного полушария планеты. Основное хозяйственное значение у хвойных имеет древесина, которая широко используется для изготовления пиломатериалов, в качестве сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, для получения искусственного шелка, производства музыкальных инструментов, токарных изделий и т.д.

Древесина сосны с красноватым ядром и желтовато-белой заболонью с четкими границами годичных колец издавна пользуется большим спросом. Круглый лес (столбы, бревна, рудничная стойка), пиломатериалы (балки, брусья, доски, тес), колотый лес и щепные товары (клепка, щепа) – основные сортименты сосновой древесины. Мягкая ядровая древесина кедра сибирского используется для производства карандашей. Древесина лиственницы, очень стойкая в воде и противостоящая гниению, успешно используется для гидротехнических сооружений, подводных и мостовых брусьев, рудничной стойки и др. С красноватым ядром и желтовато-белой заболонью древесина лиственницы очень Декоративна, применяется дли отделки Интерьеров общественных зданий. Красоту рисунка древесины лиственницы дополняют четко выраженные годичные слои. Древесина богата смоляными ходами. Древесина ели и пихты без ядра. Она применяется как строевой лес, и как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, для получения искусственного шелка, и изготовления музыкальных инструментов. Древесина можжевельника отличается прочностью, не имеет смоляных ходов и обладает высокой декоративностью благодаря коричневатому ядру и узкой беловатой заболони. Годичные слои у нее извилистые, поздняя древесина их резко отличается от ранней. Древесина можжевельника пользуется большим спросом для изготовления токарных изделий, тростей, шахмат, игрушек и сувениров.

Для обширных областей Европы, Азии, Северной Америки и отчасти Африки древесина хвойных издавна была основным строительным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культурные и общественные здания. Значение древесины хвойных как идеального по своим техническим качествам столярного и строительного материала особенно возросло за последние два столетия, когда механизация производства потребовала однородного сырья древесины. Однако наибольшее значение приобрела древесина хвойных в целлюлозно-бумажной промышленности, где ценится длина волокна. Трахеиды, из которых главным образом сложена древесина хвойных, оказались самым длинноволокнистым элементом среди современных древесных растений. Наибольшей длиной из хвойных северного полушария отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и лжетсуги (4500 мкм).

Хвойные широко используются для добычи смолы, дубильных веществ и другого ценного сырья для промышленности. При подсочке хвойных добывают живицу для производства скипидара и канифоли, в коре ели и лиственницы содержатся дубильные вещества, из коры можжевельника добывают скипидар для лаков, а смола коры пихты содержит до 25% скипидара. Семена кедровых сосен и шишки можжевельников используются в питании человека. Из хвои пихты, ели, сосны и можжевельника получают эфирные масла и витамин С, используемые в медицине.

Продолжительная и интенсивная эксплуатация хвойных поставила человечество перед необходимостью забот о сохранении и селекции их на повышение продуктивности и качества древесины, живицы и др. Дальнейшая интенсификация лесного хозяйства предполагается не только за счет селекции местных хвойных видов, форм и сортов, но и широкой интродукции хозяйственно ценных зарубежных пород.

1.2 Систематика и распространение хвойных пород

Современные хвойные, или пиниды, насчитывают 5 порядков, 7 семейств, 57 родов и 560 видов.

Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и сосновые. Пыльцевой анализ показал, что предки современных представителей хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений. За время своего существования хвойные подверглись значительной эволюции. Однако хвойные отличаются заметной стабильностью генетической организации. Эволюционная стабильность хвойных объясняется общей консервативностью возникших в ходе эволюции хвойных морфологических структур. Говоря о темпах хромосомной эволюции, генетики отмечают, что у сосновых они в десятки и сотни раз ниже по сравнению с другими организмами. Вместе с тем скорость эволюции структурных генов, ответственных за синтез белков у сосновых, соответствует средней скорости эволюции других организмов.

Долговечность хвойных (от 300 до 2000–3000 лет) определяется особенностями строения стволов, отличающихся от стволов других голосеменных более развитой древесиной и менее развитыми кроной и сердцевиной. Ксилема хвойных по объему на 90–95% состоит из трахеид, длина которых у разных видов сильно варьирует (от 0,5 до 11 мм). В процессе эволюции длина трахеид постепенно уменьшается. Число пор на каждой трахеиде от 30 до 50 шт., они сосредоточены на концах трахеид, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеиды с округлыми окаймленными порами – достаточно совершенные водопроводящие элементы.

Древесной паренхимы у хвойных очень мало, у тисовых и араукариевых она отсутствует. Сердцевинные лучи узкие, однорядные или двурядные (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте.

В древесине и коре современных хвойных много смоляных ходов. Они имеют форму длинных узких каналов, наполненных эфирными маслами, смолой и бальзамами, выделяемыми выстилающими клетками. Только для представителей семейства сосновых характерны постоянные нормальные (не травматические) смоляные ходы во вторичной древесине. У огромного большинства хвойных, не имеющих смоляных ходов в древесине в норме, они образуются как реакция на поранение ствола. Однако у араукариевых смоляные ходы не образуются даже при повреждениях стволов. Смола у них откладывается в трахеидах, окаймляющих сердцевинные лучи.

Хвойные – разнополые, однодомные, реже двудомные растения. Микростробил, который часто называют мужским колоском, состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы с микроспорангиями. В систематики и филогении хвойных особый интерес представляет строение женских стробилов, которые называют макро- или мегастробилами. Уменьшение числа макростробил – общее направление эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов формируются одиночные, односеменные макростробилы. Эволюция большинства хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные шишки – типа шишек сосны, ели, араукарии и других хвойных.

У большинства представителей семейства сосновых (сосны, ели, пихты) пыльца бобовидной формы с двумя выступами или воздушными мешками. Для видов тсуги типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У лиственницы и ложнотсуги пыльцевых мешков нет и пыльца имеет шарообразную форму.

Ветроопыление у хвойных, т.е. перенос пыльцы на семяпочку движением воздуха, происходит различно. Наиболее известный тип опыления характерен для сосны, имеющей пыльцу с двумя воздушными мешками. Семенные чешуйки в шишке сосны в период цветения несколько раздвигаются, что свидетельствует о готовности семяпочек к принятию пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения узкие, у ели они шире. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую опылительную жидкость, выступающую на его верхушке в виде капли (опылительная капля). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. В результате пыльцевое зерно как бы засасывается внутрь и достигает верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастает. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, пыльцевое зерно по мере продвижения вверх по микропилярному каналу все время остается ориентированным дистальным полюсом вниз по направлению в пыльцевую камеру, образованную краями нуцеллуса. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образования предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио). После этого начинается развитие собственно зародыша. Увеличиваясь, подвесок не только проталкивает зародыш вглубь ткани гаметофита и служит для них гаусториальным органом, но и является, вероятно, секреторным органом, разрушающим с помощью ферментов клетки эндосперма.

Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянной кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя-тремя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный, ярко окрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению животными.

Исчезновение воздушных мешков у пыльцы лиственницы и, лжетсуги связано с отсутствием опылительной жидкости. Следует, однако, отметить, что у пихты и кедра опылительная жидкость не выделяется, но пыльцевые зерна снабжены воздушыми мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. У пихты микропилярная область превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса. Вместо этого нуцеллус растет кверху, и этим достигается контакт с пыльцевыми зернами. У кедра, как и у пихты, в результате согласованных изменений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказывая на нуцеллусе, где и прорастают.

Оплодотворение у хвойных, за исключением сосны, происходит вскоре после опыления. У видов сосны между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 мес.

В процессе длительной эволюции ряд видов хвойных успешно приспособился к изменяющимся условиям среды благодаря совершенствованию и закреплению в потомстве древних генетических структур, определяющих соответственно проявление конкурентоспособных свойств. Подтверждением этого могут служить таежные леса с преобладанием хвойных пород, занимающие огромные территории холодной зоны в Северном полушарии, образующие чистые и смешанные хвойно-лиственные древостои. Ксероморфность ассимиляционного аппарата, Относительная долговечность, выработка защитных средств (живицы, эфирных масел), строение водопроводящей системы, ветроопыляемость и ряд других особенностей строения обеспечили хвойным одно из ведущих положений в образовании современных лесных формаций на земном шаре. Знание особенностей исторического развития, или филогении, видов позволяет выработать методы управления закономерностями наследственности и изменчивости при их искусственном разведении.

1.3 Селекционные методы улучшения хвойных пород

Селекционно-генетическое улучшение лесообразующих хвойных пород в нашей стране осуществляется в плановом порядке. Селекционные программы составляются по следующим направлениям: секция на быстроту роста и продуктивности сосны, ели, лиственницы, пихты, можжевельника; селекция на смолопродуктивность сосны; селекция на урожайность кедровых сосен; селекция на резонансность древесины ели; селекция на декоративность и устойчивость к промышленным выбросам сосны, ели, лиственницы, пихты, можжевельника, псевдотсуги, тсуги и др. Комплексное использование массового, семейного и клонового отборов – основной метод современной селекции хвойных.

Селекционная практика показала, что отбор целесообразно вести по небольшому числу признаков. Успех работы по селекции, в том числе и хвойных пород, во многом зависит от методики изучения прямых селекционных признаков и корреляции их с удобными для использования косвенными признаками. Генетическая обусловленность признака у лесообразующих хвойных определяется путем математического разложения общей фенотипической изменчивости на генотипическую и паратипическую (средовую) изменчивость. Наследуемость в общем смысле, без смены поколений в природных популяциях хвойных, изучается дисперсионным анализом и другими математическими методами при отборе на общую комбинативную способность. Для определения наследуемости в узком смысле слова требуется изучение характера наследования признака (доминирование, эпистаз или аддитивное наследование), которое используется при отборе на специфическую комбинативную способность. Эти знания необходимы для практической работы по селекции, так как они позволяют раскрыть генетическую характеристику селекционного признака.

Селекционно-генетическая программа улучшения хвойных включает такие вопросы:

1. Постановка цели и задачи. Современное состояние вопроса и перспективы на обозримое будущее (5, 10–20, 50 и более лет).

2. Исходный материал для селекции (родовой комплекс лесообразователей местных пород и интродуцентов).

3. Методы отбора и интенсивность ведения хозяйства (массовый и групповой отбор с определением общей комбинативной способности в диких популяциях.

4. Отбор на общую и специфическую комбинативную способность, индивидуальный отбор и плантационное хозяйство.

5. Создание постоянной семеноводческой базы для получения сортовых семян в соответствии с направлением ведения хозяйства.

6. Организация выращивания сортового посевного и посадочного материала для лесных культур и промышленных плантаций.

7. Закладка культур и промышленных плантаций по выращиванию заданных сортиментов древесины.

8. Разработка селекционных методов рубок ухода, стимулирующих рост деревьев в искусственных посадках.

Таким образом, селекционные методы улучшения хвойных органически входят в общую систему лесоводческих мероприятий по интенсификации лесохозяйственного производства. Особое значение в деле повышения производительности хвойных лесов нашей страны приобретает создание популяционного сортоводства на основе системного генетического анализа естественных насаждений. Поэтому знания частной генетики хвойных в целом, а также отдельных родовых комплексов и видов необходимы лесоводам, чтобы успешно осуществлять селекционно-семеноводческую программу в лесах нашей страны.

1.4 Исходный материал для селекции

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью. Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений и популяций, используемые для выведения новых сортов. В современной селекции в качестве исходного материала используются несколько форм и популяций.

Естественные (природные) популяции – дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени Н.И. Вавилова.

Гибридные популяции – внутривидовые популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и популяции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).

У перекрестноопыляющихся растений одним из новых источников материала являются самоопыляемые линии, или инцухт-линии. Их получают многократным принудительным самоопылением перекрестноопыляющихся растений. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды или их скрещивают с другими сортами для создания гетерозисных гибридов. В результате скрещивания получают гибридные семена, которые используют в течение 1 года. Сорта-гибриды этих межлинейных скрещиваний в отличие от сортов гибридного происхождения нужно ежегодно воспроизводить.

Страницы: 1, 2, 3, 4