Курсовая работа: Внутривидовая гибридизация хвойных пород

Искусственные мутации и полиплоидные формы создаются путем воздействия на растения различными мутагенами (радиацией, химическими веществами, температурой, прививками и др.).

Ценным источником сортов древесных растений являются формовые разнообразия естественных популяций и интродукции новых видов из других флористических зон. Введение в культуру новых форм и сортов в будущем улучшит качество наших лесов. Селекция поможет создавать сортовые промышленные плантации в соответствии с ростом потребности в определенных сортиментах древесины и других полезностях леса.

В процессе развития человечества наши леса, как и остальные компоненты природы, подвергаются значительным изменениям. Так, в течение многих столетии выборочные рубки деревьев лучшего качества без заботы о восстановлении лесов отрицательно повлияли на лесонасаждения. Это сокращает мировой лесной генофонд лесных древесных популяций.

Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных древесных пород лесообразователей и интродуцентов. Сохранение генофонда древесных растений как для осуществления мероприятий по улучшению свойств древесных растении в настоящее время, так и для селекционной работы и составлении перспективного ассортимента в будущем становится в центре внимания лесной селекции. Учет и исследование генофонда – основа каждой селекционно-генетической программы.

Все особи вида имеют общие характерные черты, а также свои индивидуальные генотипические признаки, что в целом отражает генетическое разнообразие вида, которое называют генофондом вида.

Генофонд древесных растений обследуется в настоящее время путем изучения генетической структуры популяций основных лесообразователей. При выборе признаков, фенотипическое проявление которых могло бы дать информацию о генофонде популяции, большое значение имеют два показателя: генетический и экономический. Генетическая характеристика генофонда включает степень наследуемости признаков, выражающую сущность фенотипической ценности популяции. Анализ генофонда популяции возможен именно по фенотипическим выражениям тех признаков, которые характеризуются высокой степенью наследуемости. В свою очередь степень наследуемости определяется по регрессии «родители – потомки», анализу сибсов и полусибсов и в некоторых случаях проверкой коэффициента наследуемости аналогичной изменчивости эталонным методом в географических клоновых культурах с выявлением соотношения между генетической и фенотипической дисперсиями.

Экономическая характеристика генофонда имеет важное значение при изучении генофонда по хозяйственно ценным признакам. Но при этом не следует забывать, что пока еще невозможно уверенно прогнозировать экономическую ценность многих признаков для будущего. Это во многом зависит от уровня развития промышленности по использованию и переработке древесины и других полезностей лесных древесных растений в будущем. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению в наших лесах всей полноты генофонда. Поэтому селекционные размеры популяций должны быть большими, что возможно при сохранении значительного числа особей каждой популяции.

2. Гибридизация хвойных пород

2.1 Гибридизация

Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем, называется гибридизацией. Гибридами соответственно называют потомство, полученное в результате искусственного или свободного (спонтанного) скрещивания особей с разной наследственностью. Различают внутривидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию. Скрещивание особей различных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется отдаленной межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гибридизацию нельзя рассматривать как простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Родительские организмы передают потомству не признаки, а гены, на основе которых в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь. Гибридизация используется в качестве способа изучения наследования, получившего название гибридологического метода генетического анализа. Этот метод генетики основан на принципе менделеевского анализа наследования и взаимодействия отдельных генов у организмов. При этом у гибридного потомства изучается наследование не совокупности признаков, а одного, двух или трех контрастных признаков в ряду последовательных поколений с применением индивидуального анализа потомства от каждого гибридного растения.

2.1.1 Гибридизация как метод селекции

Гибридизация как метод селекции включает комплекс приемов, направленных на получение гибридных растений с изменением наследственности и использованием ее для выведения новых сортов. Создавая гибридизацией нужный исходный материал, удается значительно ускорить ход селекционного процесса. Последовательным скрещиванием наследственно расщепляющихся родительских форм селекционеры создают новые формы растений. Выведение новых сортов, в которых с помощью гибридизации достигается сочетание хозяйственно ценных свойств большого количества родительских форм названо синтетической селекцией. Гибридизацию относят к категории комбинативной селекции, так как основной целью при этом является получение потомства с новой совокупностью генетически обусловленных признаков и свойств. Последующим отбором и направленным воспитанием гибридного потомства новые ценные признаки и свойства закрепляются и усиливаются.

2.1.2 Содержание метода гибридизации

Содержание и порядок работы по селекции методом гибридизации:

1. Цель работы и разработка модели (образа) будущего гибридного сорта.

2. Изучение генетического потенциала (наследственности) исходного материала.

3. Подбор родительских пар.

4. Подбор и хранение пыльцы.

5. Подготовка женских цветков к опылению (кастрация и изоляция).

6. Проведение опыления (техника скрещивания).

7. Наблюдение за развитием гибридных семян и уход за материнскими растениями.

8. Сбор гибридных семян и выращивание гибридного потомства.

9. Отбор лучших гибридных форм и выделение из них отдельных растений (кандидатов в сорта) для сравнительного испытания на сортоиспытательных участках.

10. Разработка методов массового размножения нового сорта для производства.

Сортам, полученным в итоге гибридизации, присваивается название, которое включает название исходных сортов или видов. Очень часто селекционеры присваивают сортам произвольные названия, подчеркивая их характерные сортовые особенности. Например, лесными селекционерами СССР получены региональные зимостойкие сорта белого пирамидального тополя от скрещивания местных форм белого тополя с тополем Боллеана. Этим сортам даны соответствующие названия: Советский пирамидальный селекции А.С. Яблокова, Уральский пирамидальный селекции Н.Н. Коновалова и т.д.

2.2 Типы скрещиваний, применяемые при гибридизации

Изменение наследственности исходного материала для селекции при гибризации осуществляется однократными, или простыми, скрещиваниями и многократными скрещиваниями, названными сложными или ступенчатыми скрещиваниями. Наиболее распространенное деление скрещиваний на простые и сложные с последующим подразделением на целый ряд типов можно представить такой схемой.

Простыми скрещиваниями называют однократные скрещивания между двумя родительскими формами. Если родительские виды или сорта обозначить буквами, то этот тип скрещивания можно изобразить как АЧБ или ВЧГ и т, д., после которых в гибридном потомстве проводится отбор элитных растений и оценка их потомства. При простых скрещиваниях гибриды получаются на основе комбинаций генов материнской и отцовской форм. Простые парные скрещивания имеют большее значение при внутривидовой гибридизации.

Диаллельные скрещивания – каждая испытываемая линия, форма или сорт скрещивается со всеми другими линиями или сортами во всех возможных комбинациях. Например, АЧБ, АЧВ, АЧГ, АЧД, АЧЕ и т.д. Число всех возможных комбинаций при диаллельных скрещиваниях может быть очень большим и будет возрастать – по мере увеличения количества исходных линий, форм или сортов. Так, при диаллельном скрещивании 10 линий число всех возможных комбинаций составляет 45, а при 100 линиях уже 4950. Поэтому на практике диаллельные скрещивания обычно проводят в пределах сравнительно небольших групп, в которых бывает примерно по 10 линий или сортов. Диаллельные скрещивания можно применять в работе по гибридизации с древесными растениями с целью изучения варьирования признаков в гибридном потомстве, а также определения отобранных по фенотипу деревьев на проявление хозяйственно ценного признака в гибридном потомстве.

Реципрокными скрещиваниями называются скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов или видов в одном случае является материнской формой, во втором – отцовской. Например, скрещивание, осуществленное по схеме АЧБ и БЧА. Первое скрещивание АЧБ называют прямым, второе БЧА – обратным. Реципрокные скрещивания часто используют с разведывательной целью, чтобы выяснить какую из двух форм лучше взять в качестве материнской, а какую в качестве отцовской. Реципрокные скрещивания важны при отдаленной гибридизации, так как часто успех работы решается удачным подбором отцовских и материнских видов. Для реципрокных скрещиваний составляют план, или сетку, скрещиваний.

Сложными скрещиваниями называются скрещивания, когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. Сложные скрещивания в селекционной практике имеют значительно большее значение, чем простые.

Множественные скрещивания, или поликросы, – это такие скрещивания, когда материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов и сортов. Этот вид скрещивания схематически можно изобразить так: АЧ (Б+В+Г+Д и т.д.), где буквой А обозначен материнский сорт, а буквами Б, В, Г, Д – отцовские сорта, от которых берется пыльца для составления смеси. Множественные скрещивания осуществляются двумя способами: искусственным опылением материнского растения смесью пыльцы нескольких отцовских форм: свободным опылением материнского растения с помощью ветра или насекомых, когда материнские и отцовские растения высаживаются рядом на одной и той же семенной площадке. Метод множественного опыления успешно применил к плодовым культурам И.В. Мичурин. В селекции многих кормовых многолетних трав и некоторых древесных растений сейчас широко используется этот метод, получивший название метода поликроссной селекции.

Основные условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения. Таким условиям могут удовлетворять многие древесные породы.

Возвратные скрещивания, или беккроссы, – скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм. В природных условиях повторные скрещивания спонтанных гибридов с одной из родительских форм называются интрогрессивной гибридизацией. В практике селекционной работы беккроссы называют повторными (возвратными) скрещиваниями. Возвратные скрещивания можно записать схематически так: 1-й год – А ЧБ; 2-й год – (АЧ Б) ЧА или (АЧБ)ЧБ. Этот тип скрещивания широко применяется в селекционной практике. Он используется в тех случаях, когда у ценных по комплексу признаков сортов имеется дефект, который желательно устранить. Тогда новый сорт стал бы совершеннее, расширились бы возможности его практического использования. При возвратных скрещиваниях тот сорт, от которого хотят взять основной комплекс признаков, берется при первом скрещивании обычно в качестве материнского, а при повторных скрещиваниях он используется в качестве отцовского. Изменчивость гибридного потомства при возвратных скрещиваниях суживается. Полученные гибриды дают расщепление в отношении 1:1 (1-й год – ааЧАА–Аа; 2-й год – АаЧаа-1АаЧ1 аа). Селекционная цель достигается сравнительно быстро.

Насыщающие и конвергентные скрещивания – повторные возвратные скрещивания. Этот метод часто применяется при выведении сортов устойчивых к болезням. При насыщающих скрещиваниях признаки и свойства одного из родителей почти полностью вытесняются за исключением немногих генов. Во многих случаях это бывает нежелательным. Во избежание этого разработана система конвергентных скрещиваний. Конвергентные скрещивания представляют собой дальнейшее развитие метода возвратных скрещиваний. Метод заключается в том, что после получения F1 дальнейшее скрещивание проводят в двух направлениях. В одном случае гибриды повторно скрещивают с материнским сортом, а во втором – с отцовским. В результате получают две сближенные линии. Их скрещивают между собой и среди гибридного потомства производят отбор. После возвратных скрещиваний и сближения линий гибридное потомство проявляет менее сложный характер расщепления. Вследствие этого среди потомства легче найти желаемую комбинацию признаков.

Ступенчатые скрещивания – полученный от простого скрещивания гибрид повторно скрещивается не с родительской формой, а с третьим сортом или видом растений, затем с четвертым и т.д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно или ступенчато включаются в гибридизацию. При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающий наследственные свойства нескольких сортов, или видов растений.

Межгибридными скрещиваниями называют такие, при которых объединение наследственности нескольких родителей осуществляют не последовательно, как при ступенчатой гибридизации, а параллельно после предварительного получения простых гибридов и последующего их скрещивания.

Межгибридные скрещивания–главный метод при создании гетерозисных гибридных семян кукурузы и некоторых других культур.

Все типы скрещиваний успешно применяются к лесным древесным растениям. Они позволяют в ряде случаев создавать оригинальные комплексные программы применительно к особенностям той или иной группы видов. Перспективным приемом создания таких программ является включение внутривидовой и межвидовой гибридизации по родовым комплексам.

Лесные древесные растения выращиваются обычно с целью получения вегетативной массы, поэтому стерильность гибридных растений не может препятствовать их выращиванию в промышленных масштабах. В современной лесной генетике и селекции гибридизация играет более важную роль, чем в селекции сельскохозяйственных культур. Применение межвидовой гибридизации близких видов в некоторых родовых комплексах древесных пород из разных районов произрастания имеет большое значение для получения гетерозисных межвидовых гибридов. Если такие географически изолированные виды отобрать и посадить вместе, то можно получить гибрид, между ними от свободного переопыления.

Накоплены многочисленные экспериментальные данные, доказывающие целесообразность широкого применения внутривидовой гибридизации к лесным древесным растениям Проявление гетерозиса у лесных пород чаще наблюдается в первом гибридном поколении. Однако в некоторых случаях рациональнее селекционную работу распространять на второе и третье поколения. В связи с длительным периодом смены поколений у лесных древесных растении большое значение приобретает умелый подбор родительских пар с целью обеспечения в первом поколении гибрида с желательной комбинацией хозяйственно ценных признаков.

2.3 Принципы подбора родительских пар

хвойный гибридизация порода родительский

Общим показателем при подборе родительских пар для гибридизации является высокая выраженность у них интересующих селекционера признаков и свойств. Для правильного выбора пар требуется проверка наследования отдельных хозяйственно ценных признаков и свойств. К искусственно создаваемым гибридным популяциям лесных древесных пород предъявляются определенные требования: они должны обладать не только экономически выгодной комбинацией признаков, но и экологической и возрастной стабильностью их проявления.

Подбор пар по экологическому признаку был успешно применен И.В. Мичуриным. Учет исторически сложившихся биологических требований родительских организмов, изучение условий существования их предков позволили ему предвидеть возможный ход развития молодого гибридного растения в новых условиях. Он обнаружил, что при скрещивании местных сортов с инорайонными, первые, как более приспособленные к данным условиям, в большей степени передают свои признаки и свойства потомству.

Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации применяется при работе с целым рядом культур. Это позволяет проводить селекцию на скороспелость. В мировой селекционной практике отмечены случаи, когда гибриды или их потомство превосходят обоих родителей по тем или иным признакам и свойствам. Эти сдвиги могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения значения признака. Шведский селекционер Нильсон-Эле это явление назвал трансгрессией.

В результате исследований установлено, что трансгрессия проявляется в отношении таких признаков и свойств, которые контролируются не одним геном, а несколькими распределенными между скрещиваемыми партнерами. По мере увеличения у одной особи количества этих генов соответствующий признак проявляется сильнее или, наоборот, ослабляется. При скрещивании двух сортов, у которых тот или иной признак или свойство являются полимерными, у гибридного потомства возможно суммирование соответствующих генов и благодаря их однозначному действию произойдет усиление или, ослабление проявления данного признака или свойства.

Направление в селекции, основанное на планомерном ^скрещивании с целью получения положительных трансгрессий, называют трансгрессивной селекцией. Следует отливать трансгрессию от гетерозиса. При гетерозисе, в отличие от трансгрессии, гибридные растения имеют максимальную высоту всегда в первом поколении F. В последующих генерациях наблюдается быстрое снижение роста. Поэтому при семенном размножении растений невозможно закрепить гетерозис. У древесных растений гетерозисные формы размножают вегетативным способом. Если быстрый рост вызван трансгрессией, то это изменение наследуется во всех последующих поколениях, несмотря на расщепление гетерозигот.

В селекции кукурузы, сорго и других видов при подборе родительских пар широко используются электронно-вычислительные машины, особенно при обширных коллекциях сортов и форм. На перфорационные карты заносятся все данные, характеризующие имеющиеся в коллекции образцы по всем интересующим селекционера признакам и свойствам. На каждый образец заполняется отдельная карточка. Машине дается задание – решить при скрещивании от каких сортов, форм и линий можно с большей вероятностью получить наилучшее сочетание признаков и свойств у гибридов. Однако следует помнить, что правильность ответа определяется, прежде всего, тем, насколько полная и точная характеристика дается исходному материалу. Для использования ЭВМ необходимо предварительное детальное изучение исходных форм.

Страницы: 1, 2, 3, 4