Курсовая работа: Селекция лиственницы

Лиственница сибирская впервые была описана К.Ф. Ледебуром в 1833 г. без выделения ареала ее распространения. В 1845 г. Ф.Н. Рупрехт, описывая лиственницу европейского cевера, назвал ее лиственницей Ледебура. В 1913 г. Шафер в сибирской лиственнице выделил 4 подвида: tupica, culta, rossica и altaica.

В 1924 г. В.Н. Сукачев назвал самый западный из выделенных Шафером видов L. polonica Racib., на северо-востоке европейской России — L. sibirica SSP rossica (Regel) и в Западной Сибири — L. sibirica SSP obensis. В 1934 г. В.Н. Сукачев выделил следующие климатипы лиственницы сибирской:

-  rossica Sab. – западная часть Урала;

-  obensis Suk. – бассейн р. Оби;

-  altaika Safer – Алтай;

-jenissens Suk.- бассейн р. Енисея.
В 1947 г. Н.В. Дылис, изучая сибирскую лиственницу, выделил из этого

вида в ранг самостоятельного вида лиственницу, произрастающую на севере европейской части России, Урале и в Зауралье и назвал ее L. Sukaczewii Djil.

Основные массивы естественных насаждений лиственницы сибирской приурочены к континентальным районам южной Сибири, юго-западной окраине Среднесибирского плоскогорья и лесотундры Западной Сибири. В пределах обширного ареала лиственницы сибирской выделены такие ее географические расы, как алтайская, верхнеенисейская, субарктическая, верхнеленская и прибайкальская.

А.И. Ирошников (2004) отмечает, что большая дифференциация популяций лиственницы сибирской в пределах ее ареала (главным образом в связи с широтной зональностью и высотной поясностью) чётко проявляется при их изучении в географических культурах, созданных в ряде районов России, Украины, стран Балтии.

Лиственница сибирская в целом может рассматриваться как сборный вид, расовый состав которого формировался из генофондов разных предковых популяций, географически разобщенных и находившихся на разных этапах эволюции. Это подтверждают материалы генетического анализа ряда северных и южных ее популяций (В.Л. Семериков, 1998).

Лиственница сибирская занимает более холодные местообитания по сравнению с лиственницей Сукачева. В то же время по холодостойкости она значительно уступает лиственнице даурской. Граница последней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительно мерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурской сосредоточены гибридогенные популяции этих двух видов, именуемые как лиственница Чекановского. В результате изучения гербарных сборов В. Шафер выделил алтайскую форму сибирской лиственницы. В дальнейшем В.Н. Сукачев и Н.В. Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхнеенисейскую (саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субарктическую географические расы. В разное время эти расы рассматривались как разновидности, климатические (географические) экотипы или подвиды.

Значительный полиморфизм лиственницы сибирской был подтвержден более детальным изучением ее генофонда в природных популяциях и в географических культурах. Особое внимание лесоводов привлекла резко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разных высотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницы сибирской в природных популяциях и географических культурах, заложенных в разных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовую дифференциацию и более эффективно использовать генофонд.

Алтайская раса характеризуется сравнительно слабым полиморфизмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечных форм с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская раса является наиболее крупной и гетерогенной. Популяции Восточного Саяна, Хентея, Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладанием красно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В восточных отрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даурской. Субарктическая раса представлена популяциями лесотундры и северотаежной подзоны: от бассейна Надыма на западе до бассейна Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Оби ярко выражена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях, чем лиственница сибирская. Байкальская и ленская расы в северо-восточной части их ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной — енисейской расы.

Указанное деление лиственницы сибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое время из ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и отбора устойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференциация рас в связи с широтной зональностью и высотной поясностью. Наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредоточен в области ее наибольшего распространения: в равнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культуры, созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаежных и южно-таежных районах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста и устойчивости. Очень низкую продуктивность имеют здесь потомства из северо-таежных и высокогорных популяций.

Адаптация лиственницы к условиям Крайнего Севера — следствие длительной эволюции, характеризующейся качественным изменением генотипического состава северных популяций. Наименее адаптированы к экстремальным условиям Севера репродуктивные системы лиственницы. Очень редкая повторяемость урожайных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условия для цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток или даже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженной конкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала. Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должны удовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природному районированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкому снижению продуктивности и устойчивости искусственных насаждений.

В популяциях лиственницы сибирской встречаются те же формы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельные регионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представительству. Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменением широтной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частоты толстокорой формы отмечается с усилением континентальности климата. Представительство отдельных форм в разных частях ареала позволяет выявить как их адаптивное значение, так и пути распространения лиственницы в послеледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницы сибирской изучено еще очень слабо: имеющиеся их оценки (в частности, зелено и красно-шишечных форм) довольно противоречивы.

2.2.4Лиственница даурская (L. gmelinii Rupr.)

Вид занимает большую часть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая и восточной части МНР. Образует большие массивы на огромных пространствах Восточной Сибири, Дальнего Востока и Северо-Восточного Китая, характеризующихся резко континентальным климатом и распространением длительно или вечно мерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизирует с лиственницей сибирской. На северо-восточной — с лиственницей Каяндера, и на юго-восточной — с дальневосточными видами (главным образом, с лиственницей курильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной формой и меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и более плотной консистенцией последних.

Самая зимостойкая представительница рода. Среди других видов выделяется ярко-зеленой весенней хвоей, осенью — яркой, оранжево-желтой. Ценнейшая порода для садово-паркового строительства. Особенно хороша в совместных посадках с другими видами лиственниц, дополняя гамму весенних и осенних красок. Прекрасно сочетается с различными видами кленов, хороша в рядовой посадке и мелких группах. В культуре с XVIII века.

Имеет две экологические формы; одна мирится с весьма сухими почвами, другая хорошо развивается на почвах избыточного увлажнения. Выделены также две карликовые формы (f. pumila и f. prostrata).

Для популяции вида характерна как географическая, так и индивидуальная изменчивость. В популяциях лиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- и красно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, кустарниковые и стелющиеся и др. В юго-западной части ареала лиственницы даурской наблюдается преобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижается в центральных и особенно в северных районах Якутии.

При интродукции из низкогорных популяций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатом лиственница даурская характеризуется очень высокими показателями роста в первые 15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильно замедляет темп роста. Поэтому для интродукции и гибридизации необходим отбор устойчивых и быстрорастущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяции лиственницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неустойчивы при их интродукции в западные или южные районы. В целом климатипы вида еще не изучены.

2.2.5 Лиственница польская (L .polonika Racib.)

В пределах СНГ естественные популяции этого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в Украинских Карпатах. Все они расположены в верхнем горном поясе, характеризующемся умеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится к фрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано с деятельностью человека. Несмотря на крайне ограниченные площади лесов с наличием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена в культурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинство искусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключительно высокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однако генетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве и Калининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения.

Лиственница польская представлена двумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексом морфологических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейской и сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- и макростробилов. В тоже время преобладание зелено-шишечной формы и строение семенных чешуи свидетельствует об определенной генетической связи лиственницы польской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, что на юго-восточной границе своего распространения она (ее горная раса) гибридизирует с лиственницей европейской.

2.2.6Лиственница Каяндера (L. kajanderi Mayr.)

Большинство ботаников не признают видовой статус лиственницы Каяндера. В частности, В.Л. Комаров (1934) считал ее северной, более континентальной расой лиственницы даурской.

У лиственницы Каяндера выделен ряд форм по типу кроны, окраске, размеру и типу шишек и семенных чешуи. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испытания потомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пределами ее ареала свидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менее континентальным климатом его культуры характеризуются очень низкой устойчивостью и плохим ростом.

2.2.7Лиственница курильская (L. kurilensis Mayr.)

У данного вида имеются расы: северная, выделенная Н.В. Дылисом, южная, островная раса, которая распространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей части острова Сахалин. Лиственница курильская — типично приморская форма. Помимо двух географических рас у нее выделено несколько форм по типу шишек. Вид широко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенно высокие показатели роста отмечены у гибридов лиственницы курильской с лиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабо устойчивыми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел в возрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в более тепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская, может использоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы.

2.2.8 Лиственница ольгинская (L. olgensis Henry.)

Вид имеет крайне ограниченный ареал, т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту, занимая прибрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюбивая, сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен в результате интенсивной полуторавековой эксплуатации и периодических пожаров. Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской дает быстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испытания ее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом.

2.2.9 Лиственница приморская (L. maritime Sukacs.)

Одна из наименее изученных лиственниц СНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е.Г. Бобров (1972) рассматривает лиственницу приморскую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера и камчатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи и Ботчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре лиственница приморская изучена еще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственница приморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почти не повреждается грибными заболеваниями.

2.2.10 Лиственница японская (L. leptolepis Gord.)

Лиственница японская имеет весьма ограниченный ареал в центральной части Японии. Характеризуется высокими показателями роста и устойчивостью к ступенчатому раку. Последнее свойство привлекло к ней внимание лесоводов многих стран Европы уже с конца ХХ в. В Беларуси получила распространение в садово-парковом строительстве и в лесных посадках. Деревья в озеленительных посадках регулярно и обильно плодоносят.

По данным лиственница японская растет несколько медленнее лиственницы европейской, но превосходит ее по продуктивности насаждений. Благодаря меньшей требовательности к свету и большей устойчивости к лиственничному раку насаждения лиственницы японской отличаются высокой полнотой, а, следовательно, и продуктивностью. Техническое качество древесины в условиях Беларуси не отличается от древесины лиственницы европейской (Н.И. Федоров, 1955).

В то же время польские учение пришли к выводу о необходимости ограничения лиственницы японской вплоть до удаления ее из лесокультурного использования. По их мнению, она не подходит для широко масштабного разведения в климатических условиях Польши, где, прежде всего, страдает от недостатка влаги. Кроме того, по их мнению, лиственница японская менее продуктивна в сравнении с лиственницей европейской. (Н.Chylarecki, 2000).

Выше уже отмечались процессы естественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматривают гибридогенные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибридные лиственницы. На территории СНГ Н.В. Дылис выделил четыре гибридные группы (лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую и лиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и Сукачева.

В настоящее время изучением систематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей, усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном.

Рассмотренный природный потенциал разнообразия видов лиственницы и рода в целом позволяет заключить, что, несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода и отдельных его видов может быть весьма успешной.

2.3 Методы и результаты селекции лиственницы

У лиственницы, как и у других древесных пород, наибольшее распространение получили методы отбора и гибридизации. Среди методов массового отбора практическое применение нашел отбор лучших быстрорастущих и устойчивых климатических экотипов в географических культурах. Такие культуры были созданы в Швеции, Германии, Дании, Словении, Литве, на Украине. В России изучение роста и устойчивости различных климатипов лиственницы проводились В.Д. Огиевским под Ленинградом, В.П. Тимофеевым в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии под Москвой, лесничим П.И. Дементьевым в Бронницком лесничестве Московской области. Р.И. Дерюжкиным заложены под Воронежем географические культуры лиственницы, включающие 160 образцов. Обширные географические опыты с различными происхождениями лиственницы в Красноярском крае созданы А.И. Ирошниковым.

Метод индивидуального отбора с испытанием потомства от отдельных деревьев применен Клейншмитом (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). На двухлетних сеянцах от 14 свободноопыляемых плюсовых деревьев он выделил два типа растений:

-растения с компактной формой кроны, острым углом прикрепления сучьев к стволу, незначительным распространением ветвей в ширину и хвоей небольшого размера серо-зеленого цвета;

-растения с раскидистой формой кроны, большим углом при крепления сучьев, значительной шириной распространения ветвей, с немногими, но толстыми боковыми побегами, короткими побегами более низкого порядка, с длинным ведущим побегом и более крупной хвоей такого же цвета.

Более быстрый рост в этом возрасте наблюдается у первого типа с длинными боковыми побегами. Лучший рост деревьев с узкой кроной наблюдался и в других опытах, заложенных в Западной Европе.

Метод гибридизации на примере лиственницы оказался довольно успешным (А.В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; А.Я. Любавская, 1982; И. Добринов, 1983 и др.). По данным А.В. Альбенского (1959), наиболее старые 100-летние гибриды лиственниц (L. eurolepis Henry) имелись в Шотландии. Они возникли в результате естественного переопыления лиственниц европейской и японской. По таксационным характеристикам и морозоустойчивости эти гибриды лучше родительских видов.

В бывшем СССР гибриды лиственницы были получены в условиях Ленинграда академиком В.Н. Сукачевым. В пригороде Москвы (на участке Всесоюзного института агролесомелиорации) А.В. Делициной и А.В. Альбенским выращены гибриды лиственниц следующих комбинаций:

Лиственница сибирская × Лиственница японская,

Лиственница японская× Лиственница сибирская,

Лиственница сибирская ×Лиственница европейская,

Лиственница европейская× Лиственница сибирская,

Лиственница европейская× Лиственница японская.

В первом поколении гибриды, как правило, выше материнского вида, принятого на контроль. По объему гибриды превышали контрольные деревья и группы на 90-96 % (Прил. 1, табл. 2). Несмотря на общее превышение над контролем, некоторая часть гибридов имеет карликовый рост. В целом, гибриды оказались более зимостойкими, чем растения исходного вида лиственницы японской.

А.С. Яблоковым в 1935 г. проведено несколько вариантов скрещиваний между лиственницами. Лучшими оказались гибриды Larix deciddua × Larix leptolepis и Larix sibirika×Larix decidua. Три самых лучших дерева из первой семьи в возрасте 35 лет имели среднюю высоту 20 м, диаметр 35 см, а из второй — соответственно 18 м и 38 см. У отобранных растений прямые стволы и хорошая устойчивость к климатическим условиям Подмосковья. Р.Ф. Кудашева в 1951 г. провела дальнейшие исследования по гибридизации лиственниц. Лучшими оказались тройной гибрид Larix leptolepis × Larix hibrida № 29 (L. sibirica × L. desidua) и Larix leptolepis × Larix sibirica.. Средние высоты и диаметры у восьми отобранных деревьев из каждой группы в 28-летнем возрасте почти одинаковы и составили 20 м и 28 см соответственно. Комбинации исходных родительских пар, дающих наиболее ценное в хозяйственном отношении гибридное потомство, могли бы быть рекомендованы для создания биклоновых плантаций. К сожалению, не ясно, насколько полно сохранились исходные родительские деревья, использованные в этих первых опытах.

Страницы: 1, 2, 3, 4