Курсовая работа: Селекция лиственницы

1.3  Сохранение биоразнообразия

В зависимости от поставленных целей, биологических особенностей древесных пород и характера исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм лесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов, контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости и долговечности создаваемых лесов.

Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов уделяется всё большее внимание, особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зон экологического бедствия. Известно, что не ресурсные, а экологические функции предопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принцип развития лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций по защите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбур, 1990, Рио де Жанейро, 1992, Хельсинки, 1993, Монреаль, 1993 и др.) и определяет стратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспечено сохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционной ценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического разнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочной стратегии, в основе которой - ограничение генетической изменчивости и по возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны представлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур и плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.

2. Селекция лиственницы

Род лиственница (Larix Mill) является наиболее представительным в лесах России. Слово 'Larix' как научное название было введено в литературу задолго до Карла Линнея, в начале 16 века.

Род насчитывает около 20 видов, распространенных в Северном полушарии. Высокие, красивые, быстро растущие, однодомные хвойные деревья с опадающей на зиму хвоей. В молодости с четкой конусовидной кроной, в старости — широко распростертой. В разреженных насаждениях и у одиноко стоящих деревьев — кроны раскидистые, в сомкнутых — высоко поднятые, относительно узкие. Ветвление редкое, сквозистое. Хвоя мягкая, узколинейная, на удлиненных побегах одиночная, расположенная спирально, на укороченных — в пучках по 20 и более хвоинок. Весной хвоя светло-зеленая, осенью — золотисто-желтых тонов. Шишки округлые, яйцевидные или почти цилиндрические. Цветут ежегодно ранней весной, шишки созревают в год цветения. Семена высыпаются ранней весной или летом следующего года, а пустые шишки украшают деревья в течение нескольких лет.

Долговечны. Имеют хорошо развитую корневую систему, глубоко уходящую в почву. Растут быстро. Дымо- и газоустойчивы. Зимостойки. Благодаря ежегодному сбросу хвои наиболее устойчивы в озеленении крупных промышленных центров.

Лиственица ценится в первую очередь за быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивируется за пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком, шютге и другими болезнями, а также от некоторых энтомовредителей.

2.1 Направление селекции

Учитывая огромный ареал, занимаемый родом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту, будут разными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемых хозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требования будут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста, устойчивость к абиотическим и биотическим поражающим факторам, качество ствола и древесины. В каждой конкретной программе селекции на первое место выступает какой-либо из этих показателей и в связи с этим выбираются направление и методы селекции.

Среди методов селекции наиболее распространенными являются отбор климатических экотипов в географических культурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация.

2.2Исходный материал для селекции

В Беларуси лиственница европейская выращивается давно и является наиболее популярной среди хвойных экзотов. Возраст старейших деревьев приближается к 200 годам. По данным А.Т. Федорука (1989 г.) лиственница европейская является наиболее распространенной породой в старых парках.

Она лучше других переносит уплотнение почвы, сравнительно устойчива к загрязнению атмосферы и быстро растет. Декоративна ажурной кроной, которая производит впечатление легкости, воздушности. Она образует в парках массивы, живописные группы и аллеи, растет в виде, крупных солитеров в защитных полосах садов и парков. По имеющимся данным (В.Г. Антипов, А.Т. Федорук, Н.В. Шкутко) насаждения лиственницы европейской сохранились на территории 110 старых парков и усадеб.

Обобщенную характеристику по разным видам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А.И Ирошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемое отдельными систематиками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территории бывшего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с разной полнотой, однако, имеющиеся сведения о формовом разнообразии наиболее ценных видов являются достаточной основой для планомерного использования их генотипического потенциала. У всех видов Larix 2п=24 хромосомы. Отдельные полиплоидные особи, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальные морфологические признаки и, как правило, не достигают взрослого состояния.

Абсолютное господство принадлежит трем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие виды имеют сравнительно небольшой ареал или занимают крайне ограниченные разрозненные участки. Такие виды, как лиственница японская, американская, западная, Рупрехта и Потанина, представлены лишь искусственными насаждениями или отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля, аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически не интродуцировалась.

лесной селекция лиственница

2.2.1Лиственница Сукачева (L. Sukaczewii Djil.)

Лиственница Сукачева описана Рупрехтом в 1845 г., Шафером в 1913 г. и В.Н. Сукачевым в 1924-1934 гг. в ранге подвида – климатипа лиственницы сибирской. В 1947 г. Н.В. Дылисом выделена в самостоятельный вид. По оценке А.И. Ирошникова (2004), ареал лиственницы Сукачева и ее представительство в лесах значительно сократились в результате естественноисторических причин и хозяйственной деятельности человека, в связи с чем, ее генофонд требует особой охраны, а ее ареал – восстановления.

Первоначально лиственница Сукачева характеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- и межпопуляционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяций показало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разных регионах страны.

Наряду с выделением по комплексу морфологических признаков региональных рас, существует и дифференциация вида на ряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы, и зонально-поясных — на Урале.

Для лиственницы Сукачева климатические расы были установлены в результате испытания потомства отдельных ее популяций в географических культурах, созданных в разное время в Московской, Воронежской, Сумской, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесосеменного районирования лиственницы Сукачева. Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на среднем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостепных районах Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейской части России. В более тепло- и влагообеспеченных районах лиственница Сукачева уступает в продуктивности лиственницам европейской и польской.

Для популяций лиственницы Сукачева типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по всему ареалу вида. Красно-шишечные и переходные по окраске незрелых женских шишек деревья представлены в популяциях, как правило, единично. По окраске макростробилов в период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо выделяющиеся характером семенных чешуи у шишек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из них имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с чешуями широкояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в Удмуртии очень редко в популяциях встречается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная форма, сходная с формой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы Сукачева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеются формы с низким (3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета семян выделяются скоро- и позднеспелые формы. По степени проявления полового диморфизма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоеполые, мужские и женские.

По характеру роста, форме кроны, окраске, форме и срокам опада хвои у лиственницы Сукачева выделены следующие формы: с узкопирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми («плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев; сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длинными иглами; тонко ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и поздним опадением хвои осенью.

По форме корки на Урале выделены деревья с мелко- и крупно-бороздчатой корой. Однако между ними имеются переходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточных типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с отсутствием четко обозначенных границ между многочисленными формами, по структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным группам типов ее строения:

-гребенчатая кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая, глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы);

-чешуйчатая кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновидно-пластинчатым подтипами и узко чешуйчатый тип).

Исследованиями на Среднем и Южном Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свойствам древесины и качеству семян более высокие показатели свойственны деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной лесостепи, более высокие показатели роста, качества ствола и энтомоустойчивости имели крупнобороздчатая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная формы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологических признаков, присущих деревьям лиственницы Сукачева, характеризующихся повышенной быстротой роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) раскидистая крона из толстых сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол, покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе малиновая или красно-бурая.

Количественные показатели внутривидового разнообразия лиственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Пу-тенихиным (1993, 2000). Им, в частности показано, что лиственница Сукачева на территории Южного Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции: центральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, маргинальную уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида проявляется также и в генетической дивергенции популяций. Местные популяции лиственницы Сукачева различаются по уровню фенотипической и генотипической изменчивости: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характеризуется высокогорная популяция, наименьшим — предуральская.

2.2.2 Лиственница европейская (L. decidua Mill.)

Лиственница европейская впервые была выделена в самостоятельный вид ботаником Ф. Миллером в 1754 г. (В.Н. Тимофеев, 1977) и названа западноевропейской. Ареал вида охватывает Среднюю Европу: Альпы, Карпаты и прилегающие к ним с севера холмистые предгорья и равнины Польши, на территории которой еще в XIV в. довольно компактно произрастали лиственничные леса. Однако в результате интенсивной 500-летней эксплуатации к концу XIX в. здесь сохранились лишь единичные небольшие участки естественных насаждений лиственницы. В этот период существенно сократились площади лиственничников в Карпатах, Судетах и Татрах. Немецкий ученый Денглер (1944), ссылаясь на исследования Пакса (1918), Цизлара (1914), Мовэ (1932) и Чермака (1935) указывает для лиственницы европейской четыре обособленных изолированных ареала распространения. Самый большой из них находится в Альпах (альпийская лиственница). Второй ареал распространения находится в Карпатах (карпатская или татрская лиственница), третий – в юго-восточной части Судет (судетская лиственница). Важнейший ареал распространения примыкает к холмистой местности юга Польши. Для лиственницы из Польши, естественное местообитание ее на большой высоте неизвестно (верхняя граница на юге 600м, на севере 150м). Главное место произрастания судетской лиственницы - между 316 и 790 м, но в отдельных случаях она поднимается до 1065 м (К.Рубнер, 1952).

Высокий полиморфизм европейских популяций лиственницы по биологическим свойствам, морфологическим и хозяйственным признакам, успешность ее культивирования уже в XVI в. в Шотландии и других странах обусловили пристальный интерес ученых к вопросам эволюции, таксономии и интродукции, к выделению множества разновидностей, рас, форм и экотипов. К. Рубнер (1954) выделил три экотипа:

-реликтовый, который сохранился у южной границы Альп за пределами распространения ледника в ледниковый период;

-послеледниковый, развивавшийся высоко в горах на территории, освобожденной ото льда;

-сформировавшийся в средних по высоте горных условиях.

Дж. Парде (1957) выделил четыре географические расы:

-пониженных местообитаний;

-средних высот;

-высокогорий;

-засухоустойчивых Приморских Альп.

По характеру кроны выделены следующие формы: пирамидальная, плакучая и кустарниковая.

По величине шишек и форме их чешуй выделены:

-с закругленными или слегка вытянутыми чешуями (f. tupica);

-с тупыми чешуями с прямо срезанной верхушкой (f. obtisa);

-с тонкими, чашевидно-вогнутыми чешуями (f. convexa);

-с очень мелкими шишечками (f. microcarpa);

-с крупными шишками (f. macrocarpa).

По мнению польских ученых, изменчивость лиственницы европейской является следствием истории ее естественного распространения в Европе, а также сибирского происхождения. Материалы исследований природных популяций в пределах ареала по морфологическим признакам генеративных органов, а также результаты изучения роста и устойчивости их многочисленных потомств в географических культурах в ряде стран Европы послужили основанием для дискуссий о статусе и иерархии географически и экологически подразделенных и морфологически специализированных совокупностей популяций.

Многие моменты прояснили исследования Рубнера и Свободы (1944), которые обнаружили, что существующие две отдельные зоны произрастания лиственницы европейской характеризуются наличием двух различных типов этого вида: альпийского и карпатского. Первый тип преобладает в западной зоне произрастания и представлен западно, центрально- и восточно-альпийскими расами, а второй — в восточной зоне произрастания, где представлен следующими расами: судетская, польская и татрская. При этом авторы выразили мнение, что восточные расы европейской лиственницы (судетская, польская и татрская) относятся к одной систематической группе благодаря схожести морфологических признаков, а также значительной географической близости.

Подобная гипотеза стала возможной благодаря изучению соотношения длины шишек и трех их форм, доминирующих в зоне произрастания европейской лиственницы и отличающихся формой семенных чешуй. Форма «А» имеет шишки, семенные чешуи которых в верхней части слегка отогнуты наружу и имеют волнистые изгибы. Форма «В» имеет шишки с прямыми чешуйками; форма «С» имеет небольшие шишки с чашеобразными семенными чешуями, в верхней части вогнутыми вовнутрь.

Было установлено, что форма «А» доминирует в Альпах на значительном ареале альпийской зоны. Форма «В» имеет переходной характер и приурочена ко всему ареалу лиственницы европейской, включая судетскую. Форма «С» доминирует в ареалах судетской, польской и татрской рас. Наличие шишек переходной формы «В» вызывает большие трудности при выделении подвидов лиственницы европейской без проведения химико-таксономических исследований.

По сообщению А. Баратынского (1986), польские ученые пришли к выводу о том, что вид лиственница европейская (L. decidua) в широком смысле (вместе с лиственницей польской) включает два подвида:

-L. decidua Mill. subsp decidua – лиственница европейская (типичная);

-L. decidua Mill. subsp polonica (Racib) Domin. - лиственница польская.

Из первого подвида отдельно выделены разновидности — var sudetica (Domin) Svoboda и var adenocarpa Bobr (subsp или var carpatica Domin).

До середины XX в. некоторые европейские систематики и дендрологи (К. Домин, М. Симак, П. Свобода) рассматривали L.sibirica Ledeb. в ранге подвида лиственницы европейской.

Популяции первого подвида приурочены к Альпам, Судетам и юго-западным Карпатам. Для них характерен особенно высокий полиморфизм по размерам, форме и окраске шишек, развитию их кроющих чешуй, ветвлению побегов, форме кроны и ствола, окраске хвои. Только К.Домин дает для подвида перечень 26 зарегистрированных форм. В целом для двух подвидов описано около 50 форм.

Большое внимание разведению лиственницы европейской в Беларуси уделялось в конце XIX в. – начале XX в., когда она широко вводилась в садово-парковую культуру и в лесные посадки. В настоящее время она произрастает в большинстве старых парков и в лесных культурах по всей территории.

По данным производственных лесохозяйственных объединений (Прил. 1, табл. 1) в лесном фонде республики имеется 370 га насаждений лиственницы европейской. Из них на площади 89,6 га лиственница является главной породой, на площади 280,4 га – в составе насаждений.

Возраст этих насаждений колеблется от 60 до 150 лет. Более молодые посадки встречаются в западных районах республики. После 1917 г. (в западных районах – после 1939 г.) создание лесных культур лиственницы европейской резко сократилось. По мнению А.Д. Янушко (1962) это связано с возникшими в то время проблемами получения ее семян.

Лиственницу европейскую в Беларуси изучали А.И. Савченко, Н.И. Федоров, А.Д. Янушко, М.В. Шкутко, А.Т. Федорук. Внутривидовой состав лиственницы европейской в культурах Беларуси, по мнению А.Д. Янушко (1960), изучен недостаточно. Он считает, что основная часть культур представлена типичной лиственницей европейской, лиственница польская имеет незначительное распространение.

2.2.3Лиственница сибирская (L. sibirica Ledеb.)

Страницы: 1, 2, 3, 4