Наследственность и изменчивость

Ненаследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасо­ли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остается генотипически относительно од­нородной.

В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную одно­родность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти раз­личия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаслед­ственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель­ного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной темпера­туры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой стано­вится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс моди­фикационной индивидуализации, которая имеет то же направле­ние; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.

Таким образом, следует различать индивидуальные модифи­кации, массовые, или групповые, модифика­ции. Наличие их показывает, что определенная форма модифи­кационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.

Корреляции

Корреляции — вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетиче­ского развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изме­нении функций и структуры органа или его части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его час­ти. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях было введено Ч. Дарвином. Эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхожде­ние (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной дифференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень 6oльшом числе случаев виды значительно явственнее различаются признакам, приспособительное значение которых не ясно. В таком случае становится непонятным, каким образом возникают эти не явно приспособительные признаки различий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Ч. Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлек понятие о корреляциях. Он указал, что для систематики ценность признаков, не существенных в смысле их приспособительного значения, зависит преимущественно от их корреляций с другими, малозаметными,   практически    недостаточными   для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу коррелятивной зависимости от других фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Отсюда следует, что нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то оно влечет за собой возникновение ряда зависимых коррелятивных признаков.

Вопрос о коррелятивной изменчивости важен, т.к. если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения».

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неявно адаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостности организма. Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма.

Классификация корреляций

Материал, собранный Ч. Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительный теоретический и практи­ческий интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и в XX в. Однако особенно важны исследования академика И. И. Шмальгаузена.

Различают следующие типы корреляции:

1) Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих кор­реляций четко выявляется природа коррелятивных зависимостей. С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего-органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных изменений, которые влекут за собой соответственные зависимые вторичные изменения.

2) Эргонтические корреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенильного периода. Их значение: окончательная моделировка индуцируемых частей. Эргонтические (рабочие) корреляции возникают в результате контакта между соответственными частями орга­низма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреля­ции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подле­жащей костной опорой. Чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к кото­рым мышца прикрепляется. Поэтому по развитию костных греб­ней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором.

Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциаль­ные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются. Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости.

Причины изменчивости

В возникновении изменений организма ведущую роль играют внеш­ние причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются ре­акциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции.

В отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, про­текающие в каком-либо органе или его части, являются реакцией на внешние по отношению к этому органу или его части воздействия; всякое первичное изме­нение в одном органе индуцирует изменения в другом. В системе одного и того же организма вторичного коррелятивного измене­ния не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, в случае мутации, характер модификаций и формы корреляций изменяются. Проблема причин изменчивости упирает­ся в вопрос о причинах наследственных изменений (мутацион­ных).

В чем же причина возникновения наследственной изменчивости мутации разных типов? Причины заключаются в физико-химических особенностях строения молекул ДНК, с одной стороны, и влиянии различных внешних факторов (мутагенов) — с другой. Первая причина возникает из того простого факта, что молекула ДНК состоит в конечном итоге из атомов. Атомы состоят из электронов  и других элементарных частиц, находящихся в постоянном движении. Время от времени совершенно спонтанно и без участия каких-либо внешних сил могут происходить переходы электронов с орбиты на орбиту и т. п. Эти ничтожные изменения в микроми­ре в конце концов должны как-то сказаться и на строении моле­кул, слагающих ДНК.

Спонтанный мутационный процесс определяет, наверное, половина мутаций, в основном на генном уровне. Внешние по отно­шению к коду наследственной информации факторы определяют появление мутаций на всех уровнях: генном, хромосомном, генотипном и внеядерном.

Мутации могут возникать под воздействием внешних факторов, воспринимаемых организмом. Однако характер возникающего изменения определяется не внешним фактором, а изменениями генотипа организма. Вот почему один и тот же фактор может вызвать самые различные мутации. Внешний фактор не определяет направления изменчивости, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.

Изменчивость и наследственность

как предпосылки эволюции

Рассмотрение изменчивости и наследственности имеет огромное принципиальное значение. Можно ли объяснить эволюционный процесс только изменчивостью и наследственностью? Каковы данные для разрешения этого вопроса?

Мутации как элементарный материал эволюции

Мутации определяют характер модификаций. Если произошла мутация, то изме­няется норма реакции, а стало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям в коррелятивных зависимо­стях. Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости.

Каково же эволюционное значение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Если возникла какая-либо мутация, которая значительно изменила норму реакции, то такая мутация может нарушить или даже разрушить устано­вившиеся коррелятивные связи, а вместе с ними и приспособлен­ную организацию развивающегося животного или растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будет вообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма. Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, как это, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом, мута­ции относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушают установившийся ход онтогенеза, разрушают це­лостность организма, т.е. тесную взаимозависимость и взаимо­обусловленность, скоррелированность частей.

Особенно вредны крупные мутации, которые вызывают зна­чительные изменения в норме реагирования, а вследствие этого и в онтогенезе организмов. Однако крупные мутации не так час­ты. Наиболее обычны мелкие мутации, которые лишь незначи­тельно изменяют норму реакции, а потому и не влияют отрица­тельно на онтогенез. Именно поэтому мелкие мутации могут сво­бодно накапливаться в популяции вида. Особенно это относится к таким мутациям, которые совершенно не изменяют нормы реагирования и потому фенотипически трудно или совсем не реги­стрируются. Подобные мутации, накапливаясь с значительной быстротой, могут дать такой же конечный эффект, как и эффект крупных мутаций; через суммирование они могут привести к на­рушениям в онтогенезе, т. е. приобрести   относительно вредное значение.

Итак, мутации сами по себе не имеют положительного значе­ния. Если данный вид как жизненная форма хорошо приспособ­лен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметь только одно следствие: он разрушает или, во всяком слу­чае, более или менее нарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность. Это один из весьма частых эффектов мутаций. Поэтому в большинстве случаев мутанты, например у дрозофилы, полученные в лабораторных условиях, быстро погибают в естественной обстановке. Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутации возникают независимо от того, полезны они или вредны.

На первый взгляд кажется парадоксальным, что мутации, т.е.  наследственные изменения, являющиеся, по Дарвину, фактором  эволюции, относительно вредны. В самом деле, вид развивается через эволюцию приспособительных изменений. Каким же образом относительно вредные мутации могут служить материалов для приспособлений? Очевидно, если, с одной стороны, мутации дают материал для приспособительной эволюции, а с другой стороны, они относительно вредны, то в таком случае должен существовать какой-то естественный процесс, который превращал бы относительно вредные мутации в полезные изменения, т. е.   приспособления. Без наличия такого процесса характеристика мутаций делает совершенно невозможным объяснение эволюции только при помощи теории наследственной изменчивости.   Другими словами, очевидно, что эволюция   не может быть сведена к наследственной изменчивости. Таков весьма важный вывод из рассмотрения роли мутаций. Несмотря на это, мутации имеют большое эволюционное значение, хотя они и являются лишь элементарным материалом эволюции.

Роль комбинативной изменчивости

Большинство организмов размножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.

У всех остальных самоопылителей почти всегда наблюдается факультативное  (временное)  перекрестное опыление.  Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной изменчивости. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в ком­бинации с их аллеломорфными и другими наследственны­ми качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что от­носительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комби­нирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости (комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Итак, значение комбинативной изменчивости таково: 1) сти­мулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие по­томства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтра­лизует вредное влияние мутаций.

По всем этим причинам комбинации со включенными в них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрест­но размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комби­нации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жиз­неспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, веду­щие организм к гибели. В чем же положительная роль комбина­ций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически не­равными. Эта биологически неравная масса индивидуумов дан­ного вида становится тем фактически неисчерпываемым материа­лом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

Роль корреляций

Корреляции возникают в ходе индивидуального развития организма. Между отдельными частями и органами устанавливаются взаимозависимые связи. Благодаря наличию корреляций ор­ганизм становится целостным. Части его нормально функциони­руют только в их связях друг с другом. Организм в ходе индиви­дуального развития формируется не как механический «агрегат» частей, которые можно разобрать и сложить, а как целостность. Поэтому и значение корреляций в эволюции прежде всего заключается в том, что при их наличии может эволюировать только це­лостный организм со всеми его морфофизиологическими «досто­инствами» и «недостатками». Положение это было развито И. И. Шмальгаузеном.

Корреляции определяют «пригодность» данной мутации. Поэтому корреляции, как и модификации, становятся «проводниками в жизнь» конкретных мутаций, являясь инстру­ментом, который (конечно, через борьбу за существование) опре­деляет их жизненность.

Итоговые замечания и выводы

При обсуждении роли различных форм изменчивости и значения наследственности почти не затрагивалась дарвиновская теория борьбы за существование и естественного отбора, т. е. была предпринята попытка обсудить вопрос об эволюционном значении мутаций, комбинативной изменчивости, корреляций и модификаций независимо от этой теории. Однако обзор эволюционного значения этих форм изменчивости вне связей с теорией отбора неизбежно неудовлетворителен. Вывод: мутации   дают   элементарный   материал для эволюции; комбинации дают непосредственный материал для эволюции; при обсуждении эволюционной роли модифи­каций и рассмотрении значения корреляций уже вообще невоз­можно обойтись   без кратких   слов относительно естественного отбора. Это происходит   потому,    что полностью эволюционное значение форм изменчивости и наследственности можно понять только на основе и в свете теории естественного отбора. Доказательства этого:

1) Мутации не обеспечивают эволюционного процесса. Это вытекает из следующего:

- мутации относительно вредны, в то время как эволюционное развитие видов осуществляется через развитие приспособлений, т. е. полезных изменений, которые, следователь­но, неравнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационной тео­рией объяснить приспособительный характер эволюционного про­цесса нельзя.

- мутационный процесс протекает в каждом поко­лении, в то время как вид изменяется и превращается в другой вид на протяжении многих поколений. Значит, нельзя свести эволюционный процесс к мутационному процессу. Не мутации определяют скорость эволюционного процесса.

2) Комбинации не обеспечивают эволюционного процесса. Ком­бинации возникают стихийно, они в пределах видовых популяций относительно свободны. Поэтому через комбинирование могут возникнуть разные формы — приспособленные и неприспособлен­ные. Однако популяции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит, не сама комбинация, а что-то другое создает приспособительную эволюцию.

3) Модификации и корреляции не обеспечивают эволюционного процесса. Во-первых, модификации ненаследственны. Поэтому они не могут сами обеспечить закрепление новых особен­ностей. Во-вторых, модификации могут быть различными — вред­ными, полезными или индифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию (местообитание), модифи­кации носят, как правило, адаптивный характер. Значит, должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспо­собительные модификации. И в этом случае очевидно, что моди­фикации не объясняют приспособительного характера эволюции. То же самое можно сказать и о корреляциях. И они сами не обес­печивают гармоничность формы.

4) Наследственность не объясняет стойкости видовой формы. Как различные формы  изменчивости не объясняют поступательного эволюционного процесса, так и фактор наслед­ственности недостаточен для объяснения стойкости видовой фор­мы, стойких признаков конкретных организмов. Значит, кроме генетической  преемственности,  должна существовать какая-то другая форма преемственности. Эта филогенетическая пре­емственность основана на том, что признак    становится очень стойким не потому, что с ним стойко связано неизменное наслед­ственное основание, а потому, что этот признак надолго сохраняет свое полезное значение. Ясно, что стойкость признака на протяжении длинной истории вида или группы видов определяется естественным отбором, а не предполагаемым постоянством генов.

Вывод

Различные формы изменчивости не могут объяснить поступательный эволюционный процесс, всегда носящий приспособительный характер. Наследственность хотя и может объяснить сходство особей в ряду поколений с родоначальной родительской парой, но недостаточна для объяснения стойкости видовой формы на протяжении жизни вида, измеряемой геологическим време­нем. Тем более только наследственность    не может объяснить стойкости отдельных признаков,    существующих у конкретных организмов на протяжении многих миллионов лет.

Все это показывает, что объяснить   эволюционный   процесс действием только изменчивости и наследственности практически невозможно. И изменчивость, и наследственность являются необходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции. Поэтому естественно привлечение для объяснения эволюции ка­кого-то другого фактора. Таким фактором оказывается естественный отбор.

Список литературы

1)         Веселов Е.А. Дарвинизм. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР, 1960г., 504с.

2)         Гурев Г.А. Дарвинизм и его значение. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР, 1959г., 340с.

3)         Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952г., 484с.

4)         Медников Б.М. Дарвинизм в XX веке. М.: Советская Россия, 1975г., 224с.

5)         Парамонов А.А. Дарвинизм. М.: Просвещение, 1978г., 336с.

6)         Тимирязев К.А. Краткий очерк теории Дарвина. М.: Сельхозгиз, 1953г., 160с.

7)         Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Ленинград: Наука, 1969г., 496с.

Страницы: 1, 2