Наследственность и изменчивость

Наследственность и изменчивость

Введение

Дарвинизм — это материалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл», исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики.

В 1859г. была напечатана книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов. Возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают под действие естественного отбора, так что в борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Тем самым Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых существ. Таким образом, он впервые в истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной практикой.

Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости: определённой (представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды) и неопределённой (также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера). Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.

Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Развитие дарвинизма стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования. В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма.

Современный дарвинизм служит важнейшей теоретической основой биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики: только дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов; дарвинизм создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейся системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.

Предпосылки эволюции:

изменчивость и наследственность

Изменчивость и наследственность как свойство живого пред­ставляют собой предпосылки эволюции жизни. Главной целью их познания должно быть: 1) выяснение роли этих явлений в органической эволюции и 2) доказательство не­возможности сведения эволюции к этим предпосылкам. Решение упомянутых задач возможно только при более близком знакомстве с изменчивостью и наследственностью.

Формы изменчивости, основные понятия и термины

Из матричного принципа строения и работы генетического ко­да с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы — наследственность (передача основных генетических структур от поколения к поколению) и изменчивость (разнород­ность, разнокачественность, наличие различий между особями). Наследственность определяется самим принципом передачи на­следственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати (матрицы). Изменчи­вость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностью мо­лекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этих молекулах время от времени происходят измене­ния — мутации, ведущие к изменению кода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющих конкрет­ное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретных условиях. Можно сказать поэтому, что природа на­блюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставила исследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколько форм изменчивости. В процессе даль­нейших исследований, подтвердивших дарвиновские представле­ния, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской (см. табл.).

С новой терминологией тесно   связаны    некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчиво­сти и наследственности:

1) Генотип и фенотип. Термины эти были предложены Иоганнсеном (1903). Фенотип — это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследст­венную программу развития.

Как правило, различные генотипы обусловливают развитие различных фенотипов. Изменение генотипа влечет за собой и из­менение фенотипа.

2) Фенотипическая изменчивость. В результате   простых   наблюдений не всегда можно сказать, какой характер изменчивость носит, т.е. опреде­ляется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловлен­ная изменчивость, или мутация) или она ненаследственна (моди­фикация). Изменения проявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях: цвета, запаха, вкуса, фор­мы, пропорций, размера, числа частей и т. д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самой общей форме о фенотипической изменчивости. И только экспери­мент (в частности, скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) и ненаследственной, определяе­мой влиянием конкретных факторов в развитии данной особи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчи­вости.

Любой наблюдаемый признак есть видимый результат реа­лизации наследственной программы развития в данных условиях. Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, ненаследственны. Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенно­стей организма, а с другой — от условий жизни. Это доказано совершенно твердо на огромном количестве фактов.

Например, известно, что породные признаки культурных животных про­являются только в условиях соответственного кормления и обще­го благоприятствующего содержания. При плохом кормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы (рис.1), ее экстерьер.

Рис.1. Пример ненаследственных различий.

Два поросенка одного помета стали несходными

вследствие различного кормления.

Весь спектр возможных измене­ний данного генотипа при разных условиях развития получил назва­ние нормы реакции. Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа.

Ненаследственные (паратипические модификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными феноти­пами.

Наследственные изменения – мутации

Мутации — это наследственные изменения генотипа. Это из­менение нормы реагирования выражается обычно в появлении новых признаков и свойств в изменении нормы реагирования на условия среды. По своей природе мутации могут быть весьма раз­личны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации. Различают:

ü     генные му­тации — единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах;

ü     хромосомные мутации — еди­ницами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии, дупликации, делеции, транслокации);

ü     ге­номные мутации — единицами изменения является число хромосом;

ü     внеядерные мутации — касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).

Эволюционная характеристика мутаций

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.

Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выра­жается в числе гамет одного поколения, содержащих определен­ную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют  10-5-10-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Часто­та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль­ных генов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких про­центов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту воз­никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя­ние организма.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био­химические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варь­ирующих признаков. Мутации мо­гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности опре­деленного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальнос­ти), или представлены в виде не­значительных отклонений от ис­ходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации на рис.2 изображена дрозофи­ла с мутацией tetraptera; эта му­тация привела к возникновению признака, характерного для дру­гого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизне­способность, способность к скрещиванию, плодовитость и ско­рость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затра­гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв­ляется их важнейшим эволюционным свойством: эти наследст­венные   изменения   и   являются   материалом   для   эволюции.

Рис.2. Мутация tetraptera у Drosophila melanogaster.

Видна развитая вторая пара крыльев.

Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций явля­ется их встречаемость в природных популяциях. Изучение боль­шого числа природных популяций разных видов, особенно актив­но развернувшееся в 30—40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С. Четверикова о насыщенности всех популяций разно­образными мутациями. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Прак­тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди­наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли от­личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас­положенные популяции.

Характер­ные особенности мутаций, вы­сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, при­знаков, насыщенность природ­ных популяций мутациями сви­детельствуют о том, что мута­ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в каче­стве элементарного эволюцион­ного материала. Лучшим дока­зательством этого вывода слу­жит обнаружение в природе ге­нетических различий по отдель­ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

Генетические различия между близкими группами

Существование генетических (основанных на немногих мута­циях) различий по отдельным признакам между близкими популяциями в природе является убедительным доказатель­ством того, что именно мутации являются элементарным мате­риалом.

По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозо­филы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым раз­личаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков.

Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций. Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные на­следственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.

Ненаследственные изменения – модификации

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в преде­лах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч­вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым — пища, а также прямое и косвенное воздействие дру­гих организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов — солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп­ределяется генотипическими свойствами конкретного орга­низма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные измене­ния. Так, под влиянием различ­ной температуры цветки китай­ской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при   15-20°С — красные цветки.

Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов.   Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление   шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последую­щим ростом черных волос.   Известно,   что   волосяной   покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достига­ет более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание   новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре — типичную стреловидную. У животных фактор влажности   также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму­лирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у мно­гих птиц наблюдается потем­нение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в осо­бенности у растений, изме­няя форму и размеры стеб­ля и листьев, а также обусловливая анатомические из­менения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб­ля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изме­нена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые тка­ни и т. д.

Влияние химизма среды также имеет модифицирую­щее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование фор­мы. Для развития, например, высших растений необходимо при­сутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки ви­да или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификаций уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) — потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях,    нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность мо­дификаций — их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семя развивается в индивидуаль­ных условиях. В каждом семени проявятся индиви­дуальные модификации.

Страницы: 1, 2