Асс. Platygyrietum repentis Le
Blanc ex Marstaller 1986
Асс. Orthodicrano
montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al.1994;
КЛАСС Hylocomietea
splendentis Marstaller 1992
ПОРЯДОК HYLOCOMIETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990
СОЮЗ Pleurozion schreberii v. Krusenstjerna 1945
Асс. PleurozietumschreberiWiśniewski
1930
Отмечается, что все прибрежно-водные
бриосообщества РБ отнесены к ассоциациям, описанным в Европе, небольшие
различия с которыми отражены на уровне вариантов. Эпифитные и эпиксильные
бриосообщества РБ, напротив, довольно сильно различаются с аналогами из
Центральной Европы, в первую очередь, за счет сильно обедненного флористического
состава. Континентальный климат Южного Урала неблагоприятен для эпифитных мхов,
развитие которых ограничивается сухостью воздуха летом и опасностью вымерзания
зимой. Обычными местообитаниями эпифитов являются основания и нижние части
стволов, защищенные травяным ярусом. На высоте более 1.5 метров эпифитные
группировки были отмечены только в специфических условиях: в теневых влажных
горных и пойменных лесах; на изогнутых, горизонтально наклоненных стволах,
защищенных зимой снежным покровом; на стволах деревьев с гигроскопичной корой,
впитывающей влагу осадков и создающих благоприятный водный режим (Tilia
cordata, Populus tremula).
При обследовании эпифитных
мохообразных РБ была подтверждена общая закономерность - отсутствие выраженной
приуроченности видов мхов к определенным породам деревьев [Бойко, 1978; Улычна,
1989; Piippo, 1982 и др.]. Сборы проводились на коре 16 видов деревьев. В зоне
средних частей стволов наибольшее количество видов было отмечено на коре Tilia
cordata (16 видов), Betula pubescens (9), Populus tremula (6), Acer platanoides
(5), Quercus robur (5). Несколько иная картина наблюдалась в отношении видов,
поселяющихся на основаниях стволов: наиболее благоприятным субстратом является
кора Betula pendula (43 вида), Tilia cordata (38), Abies sibirica (29), Alnus
incana (25), Betula pubescens (21). Самый широкий спектр базовых пород выявлен
у Pylaisia polyantha (вид отмечен на 14 породах), Orthotrichum speciosum (12), Brachythecium
salebrosum (11), Amblystegium serpens, Sciuro-hypnum
reflexum (10), Plagiomnium
cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9).
На гнилой древесине выявлено 69
видов, из которых только 18 видов не были отмечены на коре живых деревьев. В
основном это виды, приуроченные к сильно разрушенной древесине (Tetraphis
pellucida, Leptobryum pyriforme, Cephalozia lunulifolia), а
также встречающиеся на почве (Polytrichum juniperinum, Abietinella abietina и
др.) .
Глава 7. Анализ бриофлоры лесной, лесостепной зон РБ
и ИХ ГОРНЫХ АНАЛОГОВ
Видовое разнообразие и
таксономический анализ
В главе 5 были рассмотрены
бриоценофлоры коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов, выявленные с
помощью методов учета на пробных площадях, закладываемых на типичных лесных
участках. Одновременно проводился сбор мохообразных и в других типах
местообитаний. Материалы этих исследований позволили выявить флору мохообразных
лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов. Конспект флоры представлен
в Приложении, распределение видов дано по районам в соответствии с системой
районирования А.А. Мулдашева [Реестр, 2006], с некоторыми дополнениями по
работе П.Л. Горчаковского [1988].
В районе исследования обнаружено 365
видов листостебельных мхов, относящихся к 141 родам и 45 семействам, и 91 вид
печеночников, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Основные показатели флоры
представлены на таблице 5.
Таблица 5 Характеристикабриофлоры
лесной и лесостепной зон РБ
Показатели флоры
листостебельные мхи
печеночники
Район исследования
1
2
всего
1
2
всего
Общее число видов
191
332
365
37
83
91
Общее число родов
99
131
141
22
40
44
Общее число семейств
38
44
45
18
28
28
Среднее число видов в роде
1,9
2,5
2,6
1,7
2,1
2,1
Среднее число видов в семействе
5,0
7,5
8,1
2,1
3,0
3,3
Среднее число родов в семействе
2,6
3,0
3,1
1,2
1,4
1,6
Число одновидовых родов
67
71
76
15
23
25
Доля одновидовых родов, %
67,7
54,2
53,9
68,2
57,5
56,8
Число одновидовых семейств
12
9
10
10
11
12
Доля одновидовых семейств, %
31,6
20,5
22,2
55,6
39,3
42,9
Число однородовых семейств
19
19
20
15
20
21
Доля однородовых семейств, %
50,0
43,2
44,4
83,3
71,4
75
Доля видов в 5 вед. семействах, %
47,6
38,3
38,9
54,1
65,1
57,1
Доля видов в 10 вед. семействах, %
67,0
62,1
61,9
73,0
74,7
79,1
Доля видов в 20 вед. семействах, %
86,9
84,3
83,6
100
92,8
96,7
Примечание. Районы исследования: 1 – Башкирское
Предуралье, 2 – Южный Урал.
Лидерство семейства Grimmiaceae подчеркивает
горный характер изученной бриофлоры
и широкое распространение в регионе карбонатосодержащих пород. Высокий
удельный вес семейства Pottiaceae, считающегося аридным, отмечен и во флоре
мохообразных Сибири, где его присутствие объясняется широким развитием степных
и лесостепных ландшафтов [Бардунов, 1992]. Очевидно, эта особенность характерна
и для бриофлоры РБ. Бореальный характер флоры определяет наличие в головном
спектре семейств Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae
и родов Sphagnum, Dicranum, Bryum.
Ведущие семейства флоры печеночников:
Scapaniaceae s.l. (29 видов), Ricciaceae
(7), Lophocoleaceae (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae
(5), ведущие роды: Riccia (7 видов), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). Высокая
пропорция видов семейства Scapaniaceae является
характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова,
1989]. В то же время, представители таких семейств, как Ricciaceae, Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Porellaceae подчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры
неморальных видов.
По сравнению с горно-лесными районами
Южного Урала, бриофлора Башкирского Предуралья намного беднее: на 39 % в
отношении листостебельных мхов и на 50 % – в отношении печеночников (таблица
4). Видовое богатство мохообразных возрастает в горных районах и снижается на континентальных
равнинах [Ignatov, 2001; Игнатов и др., 2009]. Данные
по бриофлоре РБ подтверждают эту закономерность. Кроме того, отрицательное
воздействие на разнообразие бриофлоры Башкирского Предуралья оказывает высокая
степень хозяйственной освоенности этой территории.
В целом, таксономический анализ изученной
бриофлоры показал, что по составу спектров ведущих семейств бриофлора РБ сходна
с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику,
отражающую ее горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и
лесостепных ландшафтов. По спектру маловидовых семейств, позволяющих в
определенной мере судить об истории флоры и растительности региона, изученная
бриофлора имеет выраженные неморальные черты. Также следует отметить, что
распространение видов, считающихся третичными реликтами, связано, главным
образом, с районами Южного Урала и Уфимского плато.
Географический анализ
Отнесение видов
мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает
значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими
элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического),
а не зонально-генетического анализа.
Рассматривались
географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазаренко
[1956], Н.А. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & C.D. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный,
арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный,
монтанный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным
распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный,
голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский,
евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена
группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых
возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.
Анализ географических
элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды
арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореального элемента – 9 %,
бореально-неморального элемента – 10 %, неморального элемента – 6 %. 24 % видов
являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы
представлены незначительно – по 4-5 %.
Анализ долготного распространения
видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19
%) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 %
от всей изученной бриофлоры), европейский – 6 видов, европейско-американский –
7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthus flotovianus, Odonthoschisma denudatum) и атлантический (Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista) типы ареала, и, безусловно, на территории
республики являются реликтовыми.
Таблица 6 Распределение видов
бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ по географическим элементам и типам
ареалов