Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

Примечание. Номера союзов: 1 – Alnion incanae, 2 – Lathyro-Quercion, 3 – Aconito-Tilion, 4 – Aconito-Piceion, 5 – Caragano-Pinion, 6 – Veronico-Pinion, 7 – Trollio-Pinion, 8 – Dicrano-Pinion, 9 – Piceion excelsae. Сокращения: ОПП – общее проективное покрытие, сред. – среднее, асс. – ассоциация, одновид. - одновидовой, сем. – семейство.

Использование коэффициента Съеренсена-Чекановского для сравнения бриоценофлор союзов лесной растительности РБ показало, что они не отличаются высоким сходством (таблица 3). Наиболее близки были группы бриоценофлор: 1. лиственных лесов (союзы Lathyro-Quercion, Alnion incanae и Aconito-Tilion) (K 0,53-0,61), 2. темнохвойно-широколиственных лесов и темнохвойных лесов (союзы Piceon excelsae и Aconito-Piceon) (K 0,67), 3. сосновых лесов разных типов (K 0,62-0,68).

В обследованных лесных сообществах при повышении доли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных, доля верхоплодных листостебельных мхов, представителей семейств Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, а также печеночников.

Таблица 3 Полуматрица значений коэффициента Съеренсена-Чекановского значения коэффициента *100) для бриоценофлор лесных союзов РБ

Примечание. AI – Alnion incanae, L-Q – Lathyro-Quercion, A-T – Aconito-Tilion, A-P – Aconito-Piceion, C-P – Caragano-Pinion, V-P – Veronico-Pinion, T-P – Trollio-Pinion, D-P – Dicrano-Pinion, PE – Piceion excelsae.

Постоянство видов и видовое богатство бриоценофлор

Невысокий уровень сходства бриоценофлор союзов можно объяснить высокой долей видов, имеющих низкое постоянство в сообществах: около 25 % видов было встречено от 1 до 3 раз, а доля видов, встреченных менее, чем в 5 % описаний, составляла от 68 до 85% в разных союзах (рисунок 1). Максимальная разница в пропорциях редко встреченных и высококонстантных видов характерна для сообществ, которые характеризуются высоким видовым богатством мохообразных и либо имеют большие ценоареалы, в пределах которых представлено большое разнообразие местообитаний (сообщества широколиственных лесов ассоциаций Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae и Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремники ассоциации Crepido sibiricae-Alnetum incanae). Наибольшее разнообразие видов мохообразных отмечено в темнохвойных зеленомошных лесах союза Piceion excelsae (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах союза Aconito-Piceion (121).

Самая бедная и малоспецифичная бриофлора характерна для мезоксерофитных дубняков союза Lathyro-Quercion и березово-сосновых травяных лесов союза Veronico-Pinion (по 63 вида). Необходимо отметить, что высокое видовое богатство в пределах класса Querco-Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. В типичных сообществах широколиственных лесов и пойменных уремниках обнаружено всего 117 видов, что значительно ниже, чем в бореальных лесах класса Vaccinio-Piceetea.

Рисунок 1 – Постоянство видов мохообразных в сообществах лесных союзов РБ

На уровне ассоциаций максимальное разнообразие мохообразных отмечено в сообществах союзов Piceion excelsae (асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae – 95 видов, Linnaeo borealis-Piceetum abietis – 70 видов), Aconito-Piceion (асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae – 80 видов, Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae – 78 видов, Violo collinae-Piceetum obovatae – 76 видов), Caragano-Pinion (асс. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris – 78 видов), Alnion incanae (асс. Crepido sibiricae-Alnetum incanae – 67 видов) и Aconito-Tilion (асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris – 65 видов). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенности и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп – эпифитов старых широколиственных деревьев, эпиксилов, эпилитов карбонатосодержащих пород и напочвенных видов. Сообщества отмечены на склонах в долинах горных рек (Большой и Малый Инзер, Зилим, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верховья Белой и др.). В литературе отмечается, что в периоды регрессивных фаз и континентализации климата в плейстоцене плакоры подвергались остепнению, а лесная растительность сохранялась в значительно глубже (по сравнению с настоящим временем) врезанных речных долинах [Восточноевропейские леса…, 2003]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом: Eurhynchium angustirete, Brachythecium geheebii, Anomodon rugelii, Frullania bolanderi, Pylaisia selwynii, Entodon schleicheri, Metzgeria furcata, Lejeunea cavifolia и др.

Распределение видов по типам субстратов

При анализе субстратной приуроченности бриофитов необходимо принять во внимание, что многие виды способны произрастать на разных типах субстратов [Barkman, 1958]. На основаниях стволов, где кора начинает разрушаться и приобретает некоторые свойства гнилой древесины, были представлены практически все виды эпифитного комплекса и две трети – эпиксильного. В составе эпиксильных сообществ третью часть составляли виды, обычные в напочвенном покрове [Баишева, Игнатова, 1998].

В обследованных лесах обнаружено 32 вида мохообразных, растущих на стволах живых деревьев и гнилой древесине начальных стадий разрушения; 38 – на камнях и гнилой древесине; 19 – на почве и гнилой древесине; 61 – преимущественно на почве; 57 – на камнях и покрывающем их слое мелкозема; 5 – на камнях и стволах живых деревьев. К облигатным эпифитам в районе исследования можно отнести Leucodon sciuroides, Ortotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, к облигатным эпиксилам – Blepharostoma trichophyllum, Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum, Ptilidium pulcherrimum, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Pseudoleskeella nervosa, Pylaisia polyantha, Pohlia nutans и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине.

Типичные виды бореальных лесов Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro-Quercion, изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. В бореальных зеленомошных лесах они растут на подстилке, наползая на гнилую древесину и камни, в смешанных высокотравных лесах они встречаются преимущественно на гнилой древесине, избегая конкуренции с сосудистыми растениями.

Данные рисунка 2 показывают, что для бриоценофлор южно-уральских лесных сообществ характерно высокое участие эпилитов (от 11 до 29 % в разных союзах). Преобладание видов эпифитно-эпиксильного комплекса над напочвенными видами отмечено для сообществ союзов Lathyro-Quercion, Caragano-Pinion и Veronico-Pinion, в которых развитию напочвенных мохообразных препятствуют засушливые условия местообитания и, в ряде случаев, высокая сомкнутость травяного яруса. Повышенное разнообразие эпигейных видов характерно для ельников-зеленомошников (союз Piceion excelsae).

Рисунок 2 – Спектр субстратной приуроченности бриофитов лесных союзов РБ

Примечание. AI – Alnion incanae, L-Q – Lathyro-Quercion, A-T – Aconito-Tilion, A-P – Aconito-Piceion, C-P – Caragano-Pinion, V-P – Veronico-Pinion, T-P – Trollio-Pinion, D-P – Dicrano-Pinion, PE – Piceion excelsae.

Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ

Среди мохообразных двудомность распространена шире, чем в других отделах растительного мира [Бойко, 1999]. В мире среди листостебельных мхов двудомными являются более половины видов, среди печеночников – две трети [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. В России на долю двудомных листостебельных мхов приходится примерно 54%, причем в различных регионах соотношение одно- и двудомных видов мхов примерно одинаково [Игнатов и др., 2009].

На уровне союзов, для всех типов обследованных лесных сообществ РБ характерно численное превосходство двудомных видов мохообразных над однодомными (рисунок 3).

Установлено, что виды из разных субстратных групп имеют существенные различия в спектрах половых типов видов. В союзах доля однодомных видов варьировала среди эпифитов от 43 до 63 %, среди эпиксилов – от 59 до 87 %, среди эпигейных видов – от 14 до 32 %, среди эпилитных – от 17 до 41 %. Таким образом, однодомные виды преобладали среди видов эпифитно-эпиксильного комплекса, а двудомные – среди напочвенных и эпилитных мохообразных.

Рисунок 3 – Соотношение видов с разными половыми типами в лесных союзах РБ

Только для 7 из 42 ассоциаций лесной растительности была выявлена высокая (более 50 %) доля однодомных видов. Такая особенность характерна для сообществ, встречающихся узкими полосами вдоль рек (пойменные ольхово-черемуховые уремники, долинные сосново-березовые леса с периодическим подтоплением), дубняков лесостепной зоны и некоторых типов светлохвойно-широколиственных лесов, которые встречаются небольшими фрагментами среди массивов широколиственных лесов или степей, часто – на крутых склонах. Для всех этих сообществ характерна малоспецифичная бриофлора, представленная, главным образом, ксеромезофитными эпиризными и эпиксильными видами со стратегией колонистов. Развитию двудомных напочвенных мхов в этих сообществах препятствуют такие факторы, как сомкнутый травяной ярус, опад деревьев широколиственных пород, высокий уровень аэрации (в лесостепных сообществах) или поемный режим (в уремниках).

Лесные сообщества РБ часто имеют сложную структуру, встречаются в условиях горного рельефа, в местообитаниях с многочисленными выходами камней. Поэтому использование такого критерия, как соотношение долей однодомных и двудомных видов мохообразных (без учета их субстратной приуроченности) может оказаться недостаточно информативным для того, чтобы делать выводы об экологическом режиме сообществ.

Автор полагает, что для этой цели более оправдано учитывать виды с разными способами размножения. Исследования популяционной биологии мохообразных показали, что расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций (при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества). Вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Рисунок 4 – Соотношение видов с разными типами размножения среди мохообразных разных субстратных групп

На рисунке 4 показано, что виды групп 1 и 2 преобладают среди эпифитов и эпиксилов. В то же время, почва лесных сообществ и, особенно, каменистые субстраты представляют собой стабильные условия существования, к которым хорошо приспособлены виды мохообразных с преимущественно вегетативным способом размножения, а также виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкими (или отсутствующим в регионе) спороношением (группы 3 и 4).

Повышенные пропорции видов с активным спороношением отмечены в сообществах союзов Alnion incanae, Lathyro-Quercion, Trollio-Pinion и Dicrano-Pinion. Виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкое (или отсутствующее в регионе) спороношение, в лучшей степени представлены в сообществах союза Piceion excelsae, в меньшей степени – в сообществах союзов Lathyro-Quercion и Aconito-Tilion.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5