Реферат: Биология мухоловки - белошейки в лесостепных дубравах северо-восточной Украины
Размножение
мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово - черничниковом
лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая
велечина кладки (5,55 - 5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность
гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от
предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали ³ 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).
Морфологическая
характеристика яиц.У
мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях -
удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым
зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по
светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и
размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета.
Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее
их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987).
Признаками, характеризующими
общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W).
Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными
уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости (» 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).
Объем яйца остается в ходе
насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для
характеристики общей величины яйца.
О влиянии погодных условий на
морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину
яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979);
холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников,
Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется,
их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.
По мнению ряда
исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения
условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание
гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982).
Результаты исследований
М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает
большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов
самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки
очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.
Следовательно, экономия
энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет
количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз
подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988).
У многих видов птиц яйцо с
возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)).
Диаметр и длина яйца в
большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни
некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр
(Brooke,1978).
По наблюдениям в ольховом
лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки
по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их
форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом ³ 17 г. была выше, чем у самок весом £ 17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных
гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине
яйца не отличались). В кладках различной величины
-33-
характеристики яиц одинаковы.
Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость
роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более
холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).
По данным В.С.Талпоша и
М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса
формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика.
Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38%), ширина 12,0-14,5
(1,93-4,04), индекс формы - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см
(4,59-11,81).
Показатели яиц
мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом
больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки
также является большей по длине яиц, чем по ширине.
Показатели яиц
мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с
увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются.
Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы.
Изменчивость яиц зависит от
многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования,
физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора.
Размеры яиц
мухоловки-белошейки и их изменчивость в зависимости от количества в полной
кладке в условиях лесостепной части Сумщины представлены в таблице 5.
Таблица 5.
Размеры яиц
мухоловки-белошейки в зависимости от их
количества в полной кладке
Количество яиц в кладке
n
Показатели
Lim
M ± m
С V
6
12
Длина
16,5-18,6
17,8 ± 0,15
2,84
12
Ширина
12,7-13,7
13,07 ± 0,09
2,62
12
Индекс формы
69,35-78,18
73 ± 0,77
3,63
12
Обьем
1,399-1,722
1,552 ± 0,03
6,34
7
14
Длина
15,5-18,7
17,89 ± 0,2
4,28
14
Ширина
12,5-13,6
13,19 ± 0,10
3,04
14
Индекс формы
70,55-86,5
73,74 ± 1,09
5,54
14
Обьем
1,394-1,764
1,589 ± 0,03
8,01
8
8
Длина
15,8-17,7
17,19 ± 0,23
3,85
8
Ширина
12,3-12,6
12,43 ± 0,03
0,74
8
Индекс формы
69,49-75,0
72,49 ± 1,08
4,22
8
Обьем
1,238-1,402
1,356 ± 0,02
3,84
Общее
34
Длина
15,5-18,7
17,7 ± 0,12
3,96
34
Ширина
12,3-13,7
12,9 ± 0,08
3,42
34
Индекс формы
69,35-86,5
73 ± 0,57
4,51
34
Обьем
1,238-1,764
1,521 ± 0,23
9,09
Длина яйца варьирует больше,
чем диаметр (табл.5). Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром
яйцевода, и поэтому колебания в обьеме яйца проявляются главным образом в
изменении его длины (Asmundson,1931; Дементьев,1940).
Структура корреляций между
внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от
вида птици. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают
с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между
параметрами формы, по всей вероятности, обьясняются относительно низкой
точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно
слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными
размерами.
-35-
Обьем яйца сильнее всего
коррелирует с его диаметром. Изменчивость обьема яйца обусловлена в большей
степени изменчивостью количества белка.
Обьем и линейные размеры, как
и форма яйца имеют в значительной степени наследственный характер.
Роль различных факторов
элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида,
местных условий среды, от года и пр.
Таблица 6 характеризует
относительное значение различных факторов в естественной элиминации яиц
мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы за все время
исследований.
Таблица 6.
Роль различных факторов в
естественной элиминации яиц
мухоловки-белошейки.
Год наблюдения
Число яиц в выборке
Разорено, %
Неоплодо-творенные, %
Выброшено, %
Погибло в момент вылупления
1
2
3
4
5
6
1995
52
6
4
?
2
1996
87
3
6
?
?
1998
127
5
2
0,8
?
Всего
266
14
12
0,8
2
Наши исследования показывают,
что удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и
колеблется в пределах 2-6%. Этому показателю соответствуют и данные
В.Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2%) является также доля
неудачных вылуплений (табл.6).
Все элементарные факторы
элиминации можно условно раэделить на две группы:
а) автогенные, т.е. факторы
обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично
предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения
родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное
вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др.);
б) экзогенные, т.е. факторы
внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).
-36-
Из вышесказанного явствует,
что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно
небольшая и маловарьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит
нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать
массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным
микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику
изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский,1985).
Насиживание кладки.Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и
редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку,
подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней.
Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в
случае сильного беспокойства.
В ходе инкубации источником
тепла для яиц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый
воздух. Увлажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от
тела насиживающей птицы и от яиц. Вслед за изменениями температурного режима
меняется интенсивность испарительной влагоотдачи яиц. Несмотря на такую сложную
многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и
различия гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери яиц
за время инкубации оказываются близкими -15 ± 2,5% от исходного веса яиц
(Hoyt,1980). Кроме того яйца одних видов птиц могут успешно инкубироваться в
гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм
кукушек, воловьих птиц и др.
С одной стороны, сходство
уровней влагоотдачи яиц может обьясняться корреляцией между ними, морфологией
скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). С другой стороны, подгонка
условий инкубации к имеющимся внешним условиям может обеспечиваться поведением
родителей (Гражданкин,1986).
Плотность насиживания зависит
и от погодных условий (наши данные).
На момент исследований
(22.05.1996г.) были следующие погодные условия: пасмурно, сильная облачность,
низкие облака, холодно (t° =10°C), северо-восточный ветер. Третий день идет
дождь. Из 3-х проверенных синичников - в 2-х самки находились внутри - не
улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол,
не улетая. Когда подходили к 4-му синичнику, самка выглянула из летка, потом
снова исчезла внутри.
-37-
Такое поведение связано с
низкой температурой воздуха. Самка не оставляет гнездо, обогревая яйца.
Вылупление птенцов обычно
проходит в течении суток, в гнездах с большими кладками - в течение полутора -
двух (Пекло,1987).
Размеры выводка.Не всегда размер кладки соответствует размеру выводка.
Он может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной смертности или наличия
неоплодотворенных яиц.
Размеры выводков
мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы представлены в
таблице 7.
Таблица 7.
Процентное соотношение гнезд
с различным числом птенцов в
выводке у мухоловки-белошейки
в условиях лесостепной части
Сумщины.
Годы наблюдения
Показатели
Число птенцов в гнезде
3
4
5
6
7
Всего
1995
Количество гнезд
1
2
3
-//-
2
8
Процент гнезд с различным
числом птенцов
13
25
38
-//-
25
100%
Количество гнезд
1
3
6
4
2
16
1996
Процент гнезд с различным
числом птенцов
6,3
19
38
25
13
100%
Количество гнезд
2
2
3
9
2
18
1998
Процент гнезд с различным
числом птенцов
11,1
11,1
17
50
11,1
100%
Количество гнезд
4
7
12
13
16
42
Общее
Процент гнезд с различным
числом птенцов
10
17
29
31
14,3
100%
Чаще всего размер выводка
составляет 5-6 птенцов. Наиболее четко это прослеживается в 1996 и 1998 гг.
Интересен и тот факт что в