Курсовая работа: Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці

Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінцевому підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологічних особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Онтогенез озимої пшениці з точки зору продукційного процесу можна поділити на два взаємопов'язаних етапи: у перший з них формується сам потенціал урожайності, а в другий – здійснюється його реалізація. Відповідно до цього, на ранніх етапах органогенезу метаболізм рослини озимої пшениці мусить забезпечити з одного боку формування «стартових» параметрів елементів продуктивності та їх дальший повноцінний розвиток, а з іншого боку — успішну зимівлю рослини. На пізніших етапах органогенезу первісне значення у метаболізмі належить донорно-акцепторним механізмам. Ключовими в успішному проходженні ранніх етапів органогенезу будуть яровизаційні зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостійкість. З цим же етапом органогенезу пов'язане і формування «стартових» параметрів елементів продуктивності озимої пшениці, понад усе – розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також їх майбутній успішний розвиток.

Дослідження яровизації з точки зору її метаболізму, проведене В.І. Бабенко та С.В. Бірюковим із співробітниками у 1967-1974 рр., показало, що різні генотипи озимої пшениці мають широкий діапазон можливостей пристосування для здійснення яровизації у різних температурно-світлових умовах вегетації. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронівська 808 та інші, що мають, до речі, підвищену морозостійкість, здатні яровизуватися не тільки на холоді, але й при задовільно підвищених температурах ( + 16... + 18 °С) на короткому (8-9 год.) дні. Сорт Безоста 1, а також усі сорти, що створені за участю Безостої 1, яровизуються тільки при знижених температурах. Ці особливості пов'язані з різною фотоперіодичною чутливістю сортів, їх здатністю зберігати ростові функції в умовах короткого дня, який не тільки сприяє нагромадженню метаболітів, але й визначає різні шляхи їх використання, докорінно змінюючи характер протікання яровизації. Про це свідчать спостереження В.І. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та ін. (1968), які показали, що серед декількох сортів озимої пшениці, що яровизувались при короткому дні, найбільший приріст листкових пластин та інтенсивність дихання їх тканин були у Безостої 1. Пізніше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатність яровизуватися при короткому дні в теплі з'явилася в озимих сортів від ярих пшениць південного ареалу походження і разом з цією здатністю південні рослини передали озимим сортам більш інтенсивні продукційні процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеїнового метаболізму при яровизації озимих (Бірюков С. В., 1968; Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорідність процесу яровизації. Для першої його половини (15-30 днів) характерне посилення синтезу олігосахаридів, вільних амінокислот (глютаміну, глютамінової кислоти, проліну) та нагромадження РНК. Для заключної фази яровизації, яка протікає на базі підвищеної кількості метаболітів, характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності та зростання біологічної активності білків, зсунення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої маси ДНК.

З'ясування природи процесів яровизації дало можливість розробити прийоми інтенсифікації цих процесів і тим самим прискорити їх протікання при специфічних умовах вирощування озимих в умовах фітотрону. Крім того, виявлена спільність більшості рис метаболізму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекціонерів здавна приваблювали озимо-ярі гібриди для створення більш продуктивних сортів, але при зменшеній здатності до загартовування у зв'язку з проходженням яровизації та, як наслідок, прагнення збільшити період яровизації у нових генотипів, ставили під сумнів використання озимо-ярих гібридів і поєднання високої продуктивності з морозо- та зимостійкістю нових сортів. Дослідженнями С. В. Бірюкова та В.І. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизації не призводить рослину до втрати здатності формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з відновленням інтенсивних ростових процесів та початком активної диференціації точок росту, зумовлених, поряд з підвищенням температури і збільшенням тривалості дня. Цими ж дослідженнями показано, що рівень нагромадження метаболітів вуглеводно-азотистого та нуклеїнового обміну у протоплазмі клітин ще не забезпечує високої морозостійкості озимої пшениці. Дуже важлива спрямованість використання цих метаболітів, у зв’язку з чим особливе значення надається врахуванню онтогенетичного стану організму та дії регуляторних факторів. Значний інтерес для оцінки генотипів має показник стабільності ростових функцій (абсолютна – РАС та відносна РОС швидкості росту) первинного листка у контрастних (тепло - холод) умовах вирощування. Ці показники росту рекомендовані до вивчення Міжнародною комплексною програмою по біопродуктивності та фотосинтезу, яка виконується під егідою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП – 1985), як показники, що мають високий ступінь спадкування і достатньо точно характеризують властивості генотипу. Нами рекомендовано використовувати короткочасну дію холоду (2 дні, температура +2...+ 4 °С), що не виключає стан спокою цього організму, але чітко реєструється за зміною ростових функцій первинного листка. Стабільність ростових функцій виражали у процентному відношенні РАС чи РОС листка на холоді та в теплі. Аналіз 25 сортів озимої і 3 сортів ярої пшениці показав значну генетичну варіабельність та зв'язок з морозостійкістю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабільності РАС та РОС у мінливих температурних умовах вирощування.

Отже, як показник оцінки генотипу слід рекомендувати комплекс морфо-фізичних характеристик росту, їх відносну мінливість під впливом тих та інших факторів середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тільки одержувати ще один об'єктивний показник оцінки, але й поєднувати продуктивність (інтенсивний ріст) із стійкістю (входження у стан спокою) на оптимальному рівні.

Дослідження газообміну 8-10-денних паростків 10 сортів озимої пшениці в оптимальних умовах освітлення та температури хоч і виявили міжсортову різницю за інтенсивністю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показників з ознаками продуктивності чи стійкості знайти не вдалося. Проте показники адаптабельності фотосинтетичного апарату до мінливих умов освітлення та зниження температури, особливо у порівнянні схожих за архітектонікою сортів, можуть бути використані в розробці критеріїв такого важливого показника, як гомеостатичність сорту.

У формуванні сортових параметрів продукційного процесу важливу роль відіграє здатність генотипу засвоювати з тією чи іншою ефективністю елементи мінерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалізації цієї властивості є нітратредуктаза та нітратвідновна активність пероксидази.

Встановлено (Бірюков С. В., Крестінков І. С, 1984), що високопродуктивні генотипи характеризуються переважно активністю НАД-Н2- та НАДФ-Н2- залежної нітратредуктази. Вона стимулюється підвищеною кількістю нітратів і підвищеними (+ 22... + 25 °С) температурами, а також червоним світлом. Екстенсивні генотипи характеризуються підвищеною пероксидазною нітратвідновною активністю, яка стимулюється зниженими (+ 2 °С) температурами та синім світлом; вона більш ефективно функціонує при більш низьких (5хКнопп) концентраціях нітратів у середовищі живлення. Між обома системами присутні конкурентно-компенсаційні взаємовідносини, що у кінцевому підсумку, забезпечує ефективність відновлення нітратів у різноманітних агроекологічних умовах вирощування та підвищення гомеостатичності генотипів. Ці дослідження дали можливість виділити, як механізм, два шляхи відновлення нітратів у рослин озимої пшениці, пояснити суперечність літературних даних про зворотний зв'язок між нітратредуктазною активністю та продуктивністю на ранніх етапах органогенезу і прямого зв'язку в період формування репродуктивних органів, коли умови вегетації максимально сприяють проявленню активності НРА та маскується чи пригнічується нітратвідновна активність пероксидази. Очевидне селекційне значення вияву таких закономірностей, а в програмах по селекції ячменю на стійкість проти кислотності ґрунту доведено ефективність добору за цими показниками.

До цього часу ми розглядали сортові особливості створення метаболічної і вегетативної бази потенціалу продуктивності озимої пшениці. Не менш важливі процеси реалізації цього потенціалу через урожай, здатність генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-корисній частині врожаю.

Необхідно було з'ясувати характер наливання зернини сортів, що різняться за продуктивністю у польових умовах. Для порівняння приріст маси зерна по періодах виражали у процентах від найбільшого її значення, досягнутого тим чи іншим сортом; цим виключали вплив різної величини зерен. Досліджували 16 генотипів протягом 5 років.

Ці генотипи можна достатньо чітко розділити за типом наливання зерна на три групи:

1.  5 сортів, 60% високопродуктивних — з максимальною мобілізацією сухої речовини до зернини у першій половині періоду наливання (до 17-22 днів після цвітіння).

2.  6 сортів, 33,3 % високопродуктивних – з максимальною інтенсивністю наливання у другій його половині (25-32 дні та пізніше).

3.  5 сортів, 100% високопродуктивних – з інтенсивним, рівномірно зростаючим приростом сухої речовини протягом періоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похідні характеризуються присутністю приросту навіть у фазі молочно-воскової стиглості.

Очевидно, що генотипи другої групи мають більшу імовірність потрапити під дію літньої посухи. В той же час генотипи першої групи можуть опинитися у більш вигідних умовах при літній посусі, але часто не встигають нагромадити достатньої маси зернини. Більш оптимальним є тип наливання достатньої тривалості з рівномірним розподілом приросту.

При врахуванні окремих даних по специфічності наливання визначали зміни кількості вуглеводів у процесі наливання.

Слід відзначити, що в період інтенсивного наливання (17- 22-й день) вміст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипів майже наполовину складався з метаболічно-активних вільних вуглеводів, а значення індексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, ніж у низькопродуктивних генотипів. Підвищене значення цього індексу у даний період наливання можна застосовувати як діагностичну ознаку високопродуктивних і посухостійких генотипів в озимої пшениці у модельних та польових експериментах.

Переважна кількість метаболічно-активних вуглеводів в акцепторному органі (зернині) має відповідати високій синтетичній та експортуючій функції асиміляційних (донорних) органів. У свою чергу, інтенсивність синтетичних та експортуючих функцій асиміляційних органів регулюється через попит на асиміляти з боку акцептора, що і було продемонстровано нами у модельних експериментах.

Встановлено, що рівень утилізації екзогенної сахарози у сортів інтенсивного типу був значно вищим за рівень екстенсивних сортів. Ця тенденція особливо чітко проявлялася при високих (7,5 %) концентраціях сахарози у субстраті. В той же час продуктивні генотипи більш ефективно витрачають метаболіти на синтез одиниці сухої речовини. Вони відрізнялися переважно мобілізацією сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Ці закономірності були підтверджені нами і в експериментах з радіоактивною міткою (Биль К.Я., Фоміна І.О. та ін., 1987; 1989).

Реалізація виявлених закономірностей у процесі селекції пов'язана із зміною морфо типу рослини. Селекціонери часто недооцінюють кореляції між урожаєм та комплексом складових продукційного процесу. В той же час така недооцінка призводить до порушення збалансованості між синтезом асимілятів та відкладанням їх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулі синтетичних процесів, які зумовлюють продуктивність озимої пшениці, жоден з компонентів не грає вирішальної ролі, було б вірніше інтерпретувати так: ефективність пулу визначається сумарною дією усіх компонентів. Використання цього положення у селекції на гомеостатичну продуктивність розуміє не тільки проголошення загальновідомого принципу про поєднання корисних ознак в одному генотипі на максимальному рівні, але й з'ясування значення компенсаційних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирішення цього завдання ми проаналізували 59 генотипів, у т.ч. 42 гібридні комбінації від схрещування 14 різних сортів з трьома тестерами, що різняться за продуктивністю та гомеостатичністю.

Раптова кореляція досліджуваних генотипів була найвищою та достовірною за продуктивністю колосу (0,621 та 0,537 у гібридів). Це свідчить про високу генетичну специфічність ознаки. З усіх параметрів флатового листка, що зумовлюють синтезуючу здатність, добре співпадання рангів показали маса сирого листка та середній показник нітратредуктазної активності (0,605 та 0,596).

Такі поширені в оцінках фізіологічні параметри флатового листка, як площа та кількість хлорофілу, не показали достатньо високу геноспецифічність і дали низький показник збігання рангів (0,210 та 0,130). Підсумувавши ранги чотирьох параметрів листка (площа, сира маса, кількість хлорофілу та середня НРА), ми одержали середні характеристики асиміляційного потенціалу сортів. Найкращу характеристику (сума місць - 34) мав напівкарликовий сорт Обрій, за ним – Одеська 66 та Одеська 76 (37 та 38), а потім – сорти Промінь, Одеська напівкарликова та Южна зоря. Усі високо інтенсивні сорти з високою атрагуючою здатністю колоса.

Про взаємозв'язок параметрів флатового листка та компонентів урожаю можна міркувати за даними кореляційного і путьового аналізів.

Жодна з асиміляційних ознак листка значно не корелювала з врожайністю зерна. Однак усі ці ознаки (крім кількості каротиноїдів і продуктивних стебел) та в першу чергу середній показник НРА значно корелювали з продуктивністю колоса. Путьовий аналіз підтвердив, що асиміляційні ознаки флатового листка виявляють непрямий позитивний вплив через продуктивність колоса, хоч мають місце і незначні прямі вклади (кількість хлорофілу, площа листка, його маса).

Виявлені закономірності свідчать про можливість удосконалення асиміляційного апарата озимої пшениці за рахунок оптимального поєднання збільшеної площі і маси флагового листка, кількості хлорофілу в ньому та високої активності нітратредуктази. При цьому дуже важливо, щоб підвищена здатність синтезувати асиміляти відповідала атрагуючим здатностям колоса та запасним функціям зернини. Ця відповідність є однією з важливих характеристик гомеостазу продукційного процесу. У гомеостатичних генотипів ця узгодженість проявляється у різних умовах середовища, а у слабо гомеостатичних – тільки у сприятливих. Дійсно, регресійний аналіз гібридів Рі за ознаками «маса підсушеного листка – продуктивність колосу» показує, що слабо гомеостатичний тестер Одеська 76 та високо гомеостатичний Степняк по-різному модифікують залежність маси листка (в міліграмах) від продуктивності колосу (в грамах), яка виражається рівняннями у = 65,7 + 62,8х та у = 4,7-73,5х, тоді як у наборах материнських сортів середнє рівняння регресії має вигляд у = 17,3 + 62,8х. Ця залежність має прямий характер при продуктивності колосу до 1,5 г зерна. Вплив плазми Одеської 76 проявляється у зменшенні витрат маси листка на одиницю продуктивності колосу (39 мг/г зерна) порівняно з батьківськими сортами (63 мг/г). Таке збільшення питомої інтенсивності синтетичних процесів не можна віднести тільки за рахунок фізіологічного гетерозису, так як ті ж самі сорти при схрещуванні з гомеостатичним Степняком дають у гібридах майже двократне підвищення витрат маси листка (74 мг) на одиницю продуктивності. Інакше кажучи, у продуктивних, але мало гомеостатичних генотипів урожай зерна знаходиться в більш близькій функціональній залежності від фотосинтетичної активності флатового листка і для свого збільшення потребують все більшого підвищення комфортності умов вирощування. У гомеостатичних генотипів урожай зерна функціонально пов'язаний з компенсаційними ефектами більшої кількості компонентів продуктивності та в несприятливих умовах вони продукують більше зерна за рахунок підвищення відносних витрат біомаси. Зокрема, вдале поєднання ряду ознак у гібрида Степняк з сортами Промінь та Обрій вказує на можливість поєднання властивостей інтенсивного продукційного процесу з широкими гомеостатичними можливостями донора Степняк у процесі циклічної цілеспрямованої селекції.

Зимо- і морозостійкість. Однією з важливих адаптаційних властивостей пшеничної рослини, що забезпечують стабільне одержання високих урожаїв зерна, є стійкість проти несприятливих умов зимівлі. В Україні часто озимі зазнають впливу абіотичних факторів, таких як низькі мінусові температури, притерта льодова кірка, відлиги, випрівання, вимокання, зимові посухи і випирання. 3 перерахованих факторів найбільш негативно впливають низькотемпературні стреси, які посилюються дією льодових кірок і відлиг. У теплі зими притерта льодова кірка часто в більшій мірі викликає зниження продуктивності озимої пшениці, ніж зріджування посівів (Федорова Н. А., 1972). При відсутності снігового покрову і глибоких довготривалих відлигах на півдні Степу України спостерігається пошкодження посівів при пониженні мінімальної температури ґрунту на глибині залягання вузла кущіння до -8,2... -11,2 °С, про що можна зробити висновок по позитивній кореляції між продуктивністю та морозостійкістю селекційних зразків.

Слід відзначити, що в зв'язку з нарощуванням потенційної продуктивності нових сортів озимої пшениці, які перевищують 100-центнерний рубіж, спостерігається паралельне зниження їх зимостійкості і, зокрема, стійкості проти низьких негативних температур. Особливо необхідно відзначити одержаний у Селекційно-генетичному інституті УААН сорт Альбатрос, який за морозо- та зимостійкістю не поступається широко відомій в Україні пшениці Одеська 51, переважаючи її за продуктивністю в середньому на 7-12 ц/га із збереженням високих технологічних якостей зерна. Протягом двох років Альбатрос вирощують в 13 областях України та в 2 областях Росії. В 1992 р. його висівали на площі близько 1 млн. га.

Оптимальне поєднання в одному генотипі продуктивності та стійкості проти несприятливих умов зимівлі в різних ґрунтово-кліматичних зонах забезпечується біологічними особливостями сортів. Практично для всіх сортів нового покоління, створених у Краснодарі, Одесі, Зернограді та Бєльцях, характерна низька фотоперіодична чутливість та коротка стадія яровизації. У більшості ці генотипи мають середній рівень морозостійкості.

Незважаючи на те, що Миронівська 808 – високочутливий до тривалості дня сорт, у переважній більшості його потомки, створені в Миронівці та Харкові, втратили цю властивість і характеризуються підвищеною вимогливістю до яровизації та вище середньою стійкістю проти низькотемпературного стресу.

Залучення домінантних генів фотоперіодичної чутливості у генофонд озимої пшениці зумовило підвищення потенційної продуктивності нових сортів з паралельним зниженням їх морозостійкості (Долгушин Д.А., 1980; Мусіч В.М., 1989). Хоч ця залежність не абсолютна, так як існують сорти із слабкою реакцією на скорочення тривалості дня, з вище середнім рівнем морозостійкості, однак у вивченому нами сортименті рекордно-морозостійких генотипів не знайшлося жодного з низькою фотоперіодичною чутливістю.

Страницы: 1, 2, 3