Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в предгорья и тем более сопредельные равнины практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне ГАС выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент». Практически однонаправленный видообмен между горными и равнинными авифаунами - проявление глобальной закономерности. Суть ее в том, что экстремальные ландшафты осваивают, прежде всего, менее специализированные, экологически пластичные, как правило, широко распространенные виды из соседних ландшафтов с более мягкими экологическими условиями. На равнинах Субарктики вектор этого видообмена направлен почти исключительно горизонтально на север (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989), в ГАС – почти исключительно вертикально вверх. Виды имеющие глубокие адаптации к наиболее экстремальным условиям существования, как в горах, так и на равнинах, достаточно строго приурочены в своем распространении к областям с господством этих условий. Это ограничивает возможность их проникновения, а тем более освоения, любых иных местообитаний, даже – с более мягкими характеристиками внешней среды. Поэтому типично горные виды птиц практически не спускаются на гнездовье в более низкие высотные пояса, а эоаркты и гемиаркты не встречаются к югу от границ соответственно арктической и типичной тундровой подзон (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989; Головатин, Пасхальный, 2005).

6.6 Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; территориальная удаленность как фактор формирования региональных авифаун

Горы Азиатской Субарктики лежат в пределах обширной полосы перехода от таежных к южно-тундровым ландшафтам. Поэтому авифауна гор Азиатской Субарктики гетерогенна по происхождению, сформирована представителями различных типов фаун и географо-генетических групп.

В формировании авифауны гор Азиатской Субарктики принимают участие виды 6 типов фаун (Штегман, 1938). Наиболее значимы элементы сибирского (71 вид - 36%) и арктического (30 вид - 15%) типов авифаун. Элементы европейского (19 видов – 9,6%), китайского (13 видов – 6,6%), тибетского (4 вида – 2,0%) и неарктического (1 вид – 0,5%) типов фаун, центры становления которых лежат далеко от ГАС (или как минимум за их пределами), играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. При этом, они превносят специфику в формирование качественного разнообразия видового состава птиц, отражающую историко-региональный аспект взаимодействия авифаун в процессе их формирования и динамики. Немало в авифауне гор Азиатской Субарктики широкораспространенных видов (59 видов - 30,1%). Их происхождение пока недостаточно выяснено, что в определенной мере ограничивает развитие представлений о генезисе авифауны ГАС.

Влияние элементов того или иного типа фауны в структуре авифауны горного региона достоверно сокращается с пространственной удаленностью конкретной горной системы от ареала исторического формирования того или иного типа фауны. Доля видов арктического и сибирского типов фауны имеет устойчивую тенденцию к сокращению в южном направлении, а китайского и европейского типов фауны – в северном. Благодаря этому арктико-сибирская авифауна субарктических хребтов Верхоянского и Черского четко локализована в ряду пространственно дифференцированных авифаун горных стран, лежащих между 128-150 меридианами. Авифауна расположенного южнее Алданского нагорья преимущественно сибирская с небольшим участием видов китайской фауны. Авифауна еще более «южного» Сихотэ-Алиня является уже по существу китайской, хотя и с большой долей сибирских видов (Бисеров, 2006). Промежуточное положение между авифаунами Алдана и Сихотэ-Алиня занимает авифауна Хингано-Буреинского нагорья, которая почти в равных долях представлена видами китайской и сибирской фаун, а также широкораспространенными видами (Бисеров, 2006).

Выявлена региональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики в широтном направлении. Сибирские виды, почти везде составляют около 40% видового состава. Но к западу от плато Путорана их доля понижается и уже в крайне западной части пояса ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, их доля не превышает – 32,6%. Одновременно с этим, Урал, будучи единственным регионом цепи ГАС непосредственно приближенным к историческому центру формирования европейского типа фауны, имеет в составе своей авифауны достаточно большую долю европейских видов (около 14%). В более восточные горы Азиатской Субарктики европейские элементы почти вообще не проникают. Их доля весьма незначительна на плато Путорана (около 3%), а еще восточнее, в горах Якутии и Колымском нагорье, - ничтожно мала (не более 1 %). На Анабарском плато и Корякском нагорье их нет. Еще одна закономерность формирования авифауны ГАС связана с изменениями в широтном направлении особенностей распространения видов китайского типа фауны. На фоне небольшой в целом доли участия китайских видов в авифауне ГАС, максимальное влияние они оказывают на авифауну Колымского нагорья, что проявляется и в большем числе зарегистрированных видов (n=11), и в их повышенном участии в местной авифауне (8,3%). Вероятно, это объясняется проникновением ряда китайских видов из южных районов Дальнего Востока по тайге вдоль охотского побережья, или по долинам рек с пойменными смешанными лесами неморального типа и разнообразными кустарниково-луговыми местообитаниями (Кищинский, 1968). К западу и востоку от Колымского нагорья доля китайских видов в региональных авифаунах поступательно уменьшается, наиболее существенно в западном направлении. Только в авифауне восточной половины цепи ГАС представлены виды сибирско-американского (n=2), американского (n=1) и тибетского (n=4) типа фауны. Особенностям распространения последних способствовал горный характер территорий, непосредственно связывающих историческую область формирования тибетской фауны и восточные горы Азиатской Субарктики. По ним, не встречая глобальных экологических препятствий, ряд тибетских видов и проник далеко на север: в горы Якутии, Колымское и Корякское нагорье.

Горные системы, в том числе и горы Азиатской Субарктики, носят интразональный характер в общей схеме природной зональности Палеарктики (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Исаченко, Шляпников, 1989). Вместе с тем, в ГАС развиваются экологические условия, соответствующие всем основным географическим зонам Палеарктики, которые эти горы пересекают. В горных условиях сталкиваются два различных ландшафта - гипоарктический и бореальный, с образованием, широкого спектра переходных ландшафтов, иногда весьма специфичных (берингийская лесотундра). Экотонный характер авифауны наиболее выражен в северных частях ГАС и обусловлен смешением элементов упомянутых ландшафтов в следствии островного ленточного или горно-долинного взаимопроникновения тундровых и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов в ГАС всецело зависит от рельефа местности: по вершинам горных массивов тундра простирается далеко на юг, между тем как по межгорным долинам северотаежные и пойменные леса проникает к северу. Все это обуславливает неоднородность авифауны ГАС по сочетанию формирующих ее представителей 8 географо-генетических групп: эоарктических - 3 (1,5%), гемиарктических - 15 (7,6%), гипоарктических - 18 (9,1%), бореально-гипоарктических - 28 (14,2%), бореальных - 47 (23,8%), широкораспространенных - 75 (38,3%), арктоальпийских - 5 (2,5%), альпийских - 6 (3,0%). Значительный вклад в авифауну ГАС бореальных, бореально-гипоарктических и гипоарктических видов птиц, суммарно составляющих 47% гнездовой авифауны, полностью согласуется с доминированием соответствующих зональных ландшафтов северной тайги, лесотундры и южной тундры в рамках рассматриваемой нами части Евразии. Гемиарктические и эоарктические виды играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. Гемиаркты и эоаркты связаны в своем распространении, главным образом, с подзонами типичной и арктической тундры, которые значительно удалены от северных границ цепи ГАС. Немногие из этих видов смогли, достаточно широко расселиться в этих горах, войти в состав гнездовой авифауны и почти повсеместно занять в местных сообществах устойчивые позиции (краснозобая гагара, морянка, зимняк, галстучник, полярная крачка). Некоторым гемиарктам и эоарктам удалось проникнуть в ГАС лишь локально – преимущественно по горно-тундровым ландшафтам гольцового пояса в областях максимального сближения или, что реже, - непосредственного контакта зональных тундр и северных отрогов горных массивов (тулес, азиатская бурокрылая ржанка, плосконосый плавунчик, кулик-воробей, краснозобик, малый веретенник, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник). Наименее значима в гнездовой авифауне ГАС доля альпийских и арктоальпийских видов. Однако, несмотря на низкую долю участия, именно они определяют в процессе формирования качественного разнообразия авифауны ГАС ее горную специфику.

Важным индикатором региональной дифференциации авифауны цепи гор Азиатской Субарктики в широтном направлении является соотношение видов преимущественно «западного» и «восточного» распространения. Подобная индикация позволяет выявить значение горных массивов в качестве меридиональных экологических рубежей, ограничивающих участие определенных видов птиц в формировании авифауны более широких областей горной Субарктики.

Наиболее значительно участие «восточных» видов (n=30) в формировании авифауны восточной половины цепи гор Азиатской Субарктики. Их количество максимально в Колымском нагорье (n=28), и несколько меньше в горах Якутии (n=22), расположенных от него к западу, и Корякском нагорье (n=20), расположенном к востоку от него. Для видов рассматриваемой категории горы Якутии и Корякское нагорье в пределах ГАС представляют наиболее четко выраженные зоогеографические рубежи. Некоторые виды, при этом, оказываются еще западнее - на плато Путорана (Романов, 1996, 2003), или восточнее – в северной тайге Северной Америки (Snyder, 1957; Gabrielson, Lincoln, 1959; Godfrey, 1966; Портенко, 1972, 1973). На плато Путорана западный предел распространения находят 8 «восточных» видов. В гнездовой авифауне наиболее западных частей ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, «восточных» видов нет.

Из общего списка видов, имеющих преимущественно «западное» распространение в пределах ГАС (n=25), большинство (n=18) не проникают восточнее Приполярного и Полярного Урала. Очевидно, что лишь в этой, крайне западной, области цепи ГАС роль «западных» видов в формировании авифауны существенна. Для них Урал в цепи ГАС представляет наиболее четко выраженный зоогеографический рубеж. Намного меньше «западных» видов (n=7) оказываются еще восточнее - на плато Путорана. На Анабарском плато восточный предел распространения находят лишь единичные «западные» виды – синьга, золотистая ржанка, желтоголовая трясогузка, рябинник. В гнездовой авифауне восточной части цепи ГАС, от Верхоянского хребта до Корякского нагорья, «западных» видов нет.

6.7 Расширение ареалов как закономерный компонент формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Для ряда видов птиц в ГАС выявлена динамика северных границ ареалов, пространственный и количественный рост популяционных группировок (Морозов, 1987; Кищинский, 1988; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 1996, 2003, 2006, 2009; Головатин, Пасхальный, 2005; Рогачева и др., 2008). Формирование авифауны гор Азиатской Субарктики продолжается, в основном, за счет иммигрантов, расселяющихся из более южных областей. Благодаря этому за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие, например, авифаун плато Путорана и субарктических гор Якутии увеличилось на 6%. Расширение ареалов в широтном направлении – не столь распространенный процесс, хотя известны примеры расселения с востока на запад полярной овсянки (Морозов, 1987) и американского бекасовидного веретенника (Томкович, 1984; Рогачева, 1988; Лаппо, 1996).

Нами выявлено, что за 20 лет (1988-2008 гг.) гнездовой ареал синехвостки в Средней Сибири расширился к северу на 600 км, и к настоящему времени полностью охватывает горные районы плато Путорана, простираясь на север вплоть до 69º50' с.ш. (Романов, 2009). Ареал расширялся по днищам долин в горизонтальном направлении и по склонам - в вертикальном. В новообразованной части ареала прослеживается широтное изменение его неоднородности. Так, его северная половина сформирована небольшими изолированными участками с низким обилием птиц, а южная - обширными сплошными территориями, заселенными птицами с сравнительно высоким обилием, позволяющим отнести синехвостку к обычным фоновым видам. В пределах плато Путорана в 1988-2008 гг. гнездовые ареалы расширили к северу малая чайка (на 300 км), речная крачка (300 км), мохноногий сыч (600 км). В частности, в последние десятилетия ряд находок малой чайки в Центральной Сибири показали, что произошла полная или частичная ликвидация отмечавшегося ранее ледникового разрыва в ареале (Рогачева и др., 2008). Более того, восстановление единства ареала по линии бывшего разрыва сопровождается явной экспансией малой чайки в северном направлении на плато Путорана. Расширение северных границ гнездовых ареалов на плато Путорана возможно также у полевого луня, перепелятника, чеглока, обыкновенной пустельги, проникающих из более южных районов (Романов, 2009). Первые случаи гнездования отдельных пар перепелятника и обыкновенной пустельги уже зарегистрированы. Подтверждение гнездования полевого луня и чеглока, по нашему мнению, является только вопросом времени. Выявленное на плато Путорана расширение северной границы у малой чайки, речной крачки, мохноногого сыча, полевого луня имело характер резкого пульсационного выселения за пределы ареала. Это идентифицировалось по резкому (2-5 лет) появлению гнездящихся особей там, где их раньше достоверно не было, заметным увеличением частоты встречаемости кочующих особей, или тем и другим одновременно (Романов, 1996, 2006, 2009).

В районе Полуосного кряжа и хребта Кулар Е.Е.Сыроечковский-мл. с коллегами (1996) получил доказательства смещения к северу границ гнездового ареала в 1960-1996 гг. у речной крачки на 400 км, сибирского конька - 150 км, теньковки – 300 км, малой мухоловки - 200 км, черноголового чекана – 40 км, белобровика – 50 км.

Известные данные по расширению ареалов птиц на Полярном Урале и сопредельных к горам равнинах (Морозов, 1987, 1995, 2002, 2003; Головатин, Пасхальный, 2005). В частности В.В. Морозов (1987) констатирует, что широконоска, сибирская завирушка, теньковка и полярная овсянка появились в южных тундрах при своем естественном расселении в северном и западном направлении, а сизая чайка, серая ворона и сорока проникли в кустарниковые тундры явно в недавнее время благодаря освоению Крайнего Севера.

Приведенные факты указывают на то, что столь массовый и глобальный процесс как расширение северных границ ареалов птиц, придающий динамизм современному формированию авифауны Северной Евразии, охватил и горы Азиатской Субарктики.

6.8 Вертикальная составляющая ареала и изменение высотного распределения видов с широтой и долготой

В трехмерной структуре ареала в условиях гор особое значение приобретает его вертикальная составляющая (Куваев, 2006; Панфилов, 1960; Ирисов, 1997). Амплитуда абсолютных высот в горах Азиатской Субарктики достигает 1000-2500 м. Это предопределяет широкие возможности для освоения птицами пространства по вертикали: распространение в однородном ландшафте на разных абсолютных высотах, расселение из оптимальных местообитаний в субоптимальные при подъеме из ниже лежащих высотных поясов в выше лежащие. Более того, «сдвиг» в какой-то части гнездового ареала в вертикальном направлении позволяет некоторым видам далее расселяться вновь по горизонтальной поверхности, но уже в пределах более высоко эшелонированных ландшафтов. Например, золотистая ржанка, широко распространенная в тундровой зоне Таймыра (Рогачева, 1988; Nowak, Pavlov, 1995; Hötker, 1995), резко повышает вертикальный уровень своего ареала у северного склона плато Путорана, и на высоте около 1000 м распространяется по гольцам далее к югу в горизонтальной плоскости (Романов, 1996, 2006; Романов и др., 2007).

У большинства видов птиц в условиях гор Азиатской Субарктики за счет распространения в вертикальной плоскости ареал принимает объемный (трехмерный) характер, с достаточно большой амплитудой между нижней и верхней границей. Пределы вертикального распространения определяются биотопической избирательностью видов, структурой высотной поясности и абсолютными высотами конкретного горного региона.

В различных ГАС верхняя граница вертикального распространения всех видов проходит на различной высоте и поэтому не линейна. В группе видов с наиболее существенной разницей между максимальным и минимальным уровнем верхней границы - глухая кукушка (1030 м), краснозобый конек (1930 м), обыкновенная каменка (1700 м), варакушка (1600 м). Намного меньше эта разница у таловки (600 м), щура (650 м), полярной овсянки (630 м), лапландского подорожника (550 м). Среди модельных видов на максимальную высоту (до 2000 м н.у.м.) поднимаются краснозобый конек, обыкновенная каменка, варакушка, на минимальную (до 1000 м н.у.м.) – весничка, полярная овсянка, лапландский подорожник.

Последовательное изменение высотных пределов распространения многих видов в цепи гор Азиатской Субарктики прослеживается как в широтном так и в меридиональном направлениях. В более высоких широтах (на Полярном Урале, Анабарском плато) в связи с более низким общим положением границ высотно-ландшафтных поясов верхние границы вертикального распространения видов расположены ниже. Изменение вертикальных пределов распространения с запада на восток у многих видов происходит достаточно сходно: основное увеличение вертикальной составляющей ареалов большинства видов происходит в восточном направлении, что соответствует более высокому положению ландшафтных поясов в горах в условиях резко континентального климата. Нижняя граница вертикального распространения обычно совпадает с уровнем подножий горных склонов. Однако в ряде случаев она может проходить и значительно выше этого уровня, и тогда ареал на схеме сечения своего трехмерного пространства как бы «зависает» на определенной высоте. Такой приподнятый уровень нижней границы вертикального распространения у некоторых видов можно наблюдать почти на всем протяжении цепи гор Азиатской Субарктики, у других - лишь в отдельных ее регионах. Подъем нижней границы почти всегда ведет к сужению вертикального распространения. Исключением является лишь характер вертикального распространения щура в Колымском нагорье. В ряде случаев экологические условия региона резко ограничивают возможности вертикального распространения некоторых видов, в результате чего нижняя и верхняя граница занимаемого ими жизненного пространства почти совпадают, и тогда на схеме трехмерного сечения ареала можно наблюдать лишь уровень их пребывания в горах. Например, у лапландского подорожника на Приполярном Урале, Анабаре и хребте Кулар на севере Якутии.

Уровень нижней границы вертикального распространения лежит значительно выше уровня подножий: во-первых, у арктических видов (лапландский подорожник, пуночка), а во-вторых – у различных видов в восточной половине пояса ГАС (от Верхоянского хребта до Корякского нагорья). Это объясняется тем, что в рассматриваемых нами пределах Субарктики, пуночка повсеместно связана исключительно с горным ландшафтом, а лапландский подорожник в регионах с господством у подножий северной тайги образует изолированные, лежащие высоко в гольцах, горно-тундровые популяции. На востоке цепи ГАС (Колымское и Корякское нагорья) «отрыв» нижней границы распространения от горных подножий у ряда видов происходит в следствии того, что оказываются смещены вверх по высотному профилю наиболее оптимальные для них местообитания. Это относится, например, к обыкновенной каменке связанной с вертикально расчлененным горным рельефом, а также к зеленой пеночке, варакушке, обыкновенной чечевице, щуру связанными на Северо-Востоке Азии в основном с подгольцовыми зарослями кедрового и ольховникового стлаников. Выявленные тенденции можно проследить на примере и других видов, встречающихся почти по всему высотному профилю (в том числе и у подножия гор), но имеющих определенно повышенные показатели обилия в его средней или верхней части. Среди них сибирская завирушка, таловка, соловей-красношейка.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7