Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питан...

       В связи с этим важно упомянуть, что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаружена способность к синтезу цитокининов. Эти штаммы возникали спонтанно при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу только цитокининов, а другие – и цитокининов и ауксинов. Для интенсивного роста таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для обычных дефектных штаммов. Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов семядолей сои, которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В месте с тем были обнаружены штаммы этой ткани, не зависящие в своем росте от присутствия в среде цитокининов, и было показано, что это происходит потому, что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura, Miller, 1969 ).

       Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне  может привести и к угнетению клеточных делений. Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы, в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Кроме того нужно еще иметь в виду, что некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных  делений. 

       Вместе с тем стимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток продемонстрирована на очень большом числе разнообразных объектов, включая изолированные ткани (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965; Neumann еt а1., 1969;  Fosket, Тоrrеу, 1969), кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska,  1959а, b), растущие листья (Саtarino, 1965), точки роста стебля (Саtarino, 1965), зародыши прорастающих семян ( Haber, Luippold 1960а, b), водоросли (Мoewus, 1959), мхи ( Szweykowska еt а1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker, Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а). 

б) Влияние цитокининов на рост клеток

      Уже в первых работах по цитокининам  на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение между ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируют клеточное деление ( Scoog,  Мil1еr, 1957). 

       Наиболее эффективно цитокинины стимулируют рост клеток в отрезках растущих листьев. Это было показано на листьях самых.  различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956; Мi11еr, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; Кuraishi, Okumura,  1956; Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях   (Ваnerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969). 

  На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается (Кuraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в листьях,  уже давно закончивших рост (Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо листьев, стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958; Саtarino, 1965;.  Аrora еt а1., 1959; Wardlaw,  Мitга, 1958;   Мi11еr, 1961а). 

  Однако в литературе отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях (Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956;  Deysson, 1959;  Butcter, Street, 1960; Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff,  Кеу, 1968) . 

  Однако не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций. Такое предположение основывается на работах, в которых использование очень низких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski еt а1., 1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит специальному изучению.

в) Действие цитокининов на органогенез

   Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками,  которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из,  этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной  среде, можно было направлять органогенез в сторону образования корней  или побегов ( Scoog,  Мi11еr, 1957). 

  Так, например, содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и дифференциацию корней. Повышение концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало корнеобразование, но индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее увеличение концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее действие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957). 

  Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу, 1958; Рrovasoli, 1958;  Schrandolf,  Reinert, 1959,  Мitra, Allsopp , 1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964; Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967;  Вrandes, 1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) . 

  При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки ( Scoog, Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956;  Sorokin еt а1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшего изучения. 

  Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов,  вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961;  " Negi, Olmo, 1966; Маheshwari еt а1., 1966;  Gupta, Маheshwari,  1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол  цветков ( Negi, Оlmo, 1966) . 

  Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование,  индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966;  Szweykowska et al., 1968а, b,  1969, 1970;  Szweykowska,  Mackowiak,  1962;  Szweykowska,  Handszu, 1965;  Szweykowska,Schneider,1967;  Brandes, Kende,1968).

  На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно  также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) . 

  Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин  стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток. 

  Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).

  Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта.

г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

  По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При 

этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi,  1957;  von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967;  Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые  без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona,  Восhi. 1957). 

д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

  С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967). 

  Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966).  Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al.,  1957; Haber, Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964).  Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (Мi11ег,  1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) . 

  С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б). 

е) Влияние цитокининов на рост целых растений

   Выше были приведены примеры, когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао,  Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1.,  1957) . Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2 мг/л),  тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др.,  1966а, б). По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором. 

  Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еt а1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в темноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969)  и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др.,  1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которые показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок.    Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова,  Фролова, 1970).  

  Приведенные примеры позволяют заключить, что, хотя случаи,  когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают, по-видимому, редко, все же могут быть найдены условия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений. 

ж) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев

    В предыдущих разделах показано участие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений. Однако, помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев.

з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении

   Цитокинины, как и другие фитогормоны, являются одним из факторов,  с помощью которого одни органы растения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении.

 и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов

  Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов.

  Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа  табака и способствует последующему репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это свойство клеток  удерживать  и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт,  эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такого действия цитокининов не изучен.

Не исключено, что он связан с их влиянием  на  функциональное состояние мембран.  Этот вопрос нуждается в специальном исследовании. 

  В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева,  1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963),   5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966),  токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации ( Bagi, Farkas,  1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях. 

  Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965).  По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967 – 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздействий. 

2.4 Роль калия в минеральном питании растений

а) источники калия для растений

       Калий представлен в природе тремя изотопами, из которых К39 составляет 93,31% , К40 - 0,01% , К41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большой химической активностью. Калий является сильным восстановителем. Он легко отдает свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион.

Страницы: 1, 2, 3, 4