Среди населения пелагиали различают
представителей планктона и нектона (р1апйоз — парящий, пейоз —
плавающий). К первому относятся формы либо не способные к активным движениям,
либо обладающие ими, но не могущие противостоять токам воды, которыми
переносятся с места на место (водоросли, простейшие, коловратки, рачки и другие
мелкие животные). Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде,
а часть над ее поверхностью (некоторые сифонофоры, ряска и др.), получили
название плейстона (р!еш — плавать на корабле). К нектонным формам
принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для
преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие). Особую жизненную
форму, получившую название неистона (пет — плавать), образуют растения и
животные, жизнь которых связана с поверхностной пленкой воды. Организмы
бентоса, планктона, нектона, неистона и перифитона могут быть соответственно
названы бентонтами, планктонтами, нектонтами и т. д. (оп!о5 —
существующее). Совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрит
или триптон) и планктонных организмов называется сестоном (5ез1о5
— просеянный).
Наряду с видами, адаптированными к
жизни только в водной среде, гидробиология изучает также те, которые могут
существовать как в воде, так и на суше. Некоторые из таких форм (водный лютик,
земноводная гречиха, стрелолист и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах,
другие (лягушки, тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы к
жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее, третьи (бобр,
выхухоль, нутрия) значительную часть жизни проводят на суше и лишь сравнительно
небольшое время находятся в воде. Все перечисленные формы, адаптированные к
жизни как в водной, так и воздушной среде, называются амфибионтными. Среди
них в особую группу выделяют полуводные организмы, часть тела которых
находится в воде, а часть — на воздухе (камыш, тростник, осока и др.). Наконец,
к объектам гидробиологического изучения относятся водные стадии гетеротопных,
или воздушно-водных организмов, часть жизненного цикла которых
осуществляется в воздушной, а часть — в водной среде (например, многие
насекомые, ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в личиночной
— водный).
Гидробионты существуют в гидросфере
не изолированно, а как компоненты более сложных биологических тел — популяций и
биоценозов. Популяции гидробионтов и гидробиоценозы — не арифметическое
множество организмов, так же как последние — не просто сумма клеток. Подобно
организмам, популяции гидробионтов и водные биоценозы обладают динамической
структурой, состояние которой, меняющееся в заданном порядке, определяется
особенностями потока материи (химические превращения), энергии (энтропийные
процессы) и информации (преобразования систем). Представляя собой коллективы
более простых биологических тел, популяции гидробионтов и гидробиоценозы в свою
очередь являются компонентами систем следующих иерархических рангов. К ним
относятся биомы — население отдельных водоемов и биота — живой
компонент всей биосферы.
Изучая надорганизменные системы,
гидробиолог обращает главное внимание не на познание их структуры,
взаимодействия внутрисистемных компонентов, механизмов гомеостаза и других черт
организации. Точно так же для него не является самоцелью изучение особенностей
потока материи, энергии и информации в надорганизменных системах, что относится
к задачам биогеоцено-логии.
Для гидробиолога популяции и
биоценозы представляют интерес прежде всего как системы, производящие нужные
человеку организмы и определяющие качество потребляемой им воды. С этой точки
зрения наиболее важной характеристикой надорганизменных систем служат их
продукционные свойства — эффективность трансформации исходной энергии и количество
полезных продуктов, образующихся в процессе круговорота веществ и способных
изыматься из него без разрушения систем, в пределах их саморегуляционных
возможностей. Сопоставление энергии, проходящей через популяцию или биоценоз, с
той, которая запасается в продуктах, интересующих человека, дает представление
об эффективности этих систем как производителей биологического сырья. Энергия,
рассеиваемая популяциями или биоценозами, характеризует величину их
минерализационной деятельности, которая лежит в основе биологического
самоочищения водоемов.
В известных пределах
термодинамический принцип вполне может быть применен к решению обеих основных
задач гидробиологии— повышению биологической продуктивности водоемов и
обеспечению чистоты природных вод. Использование в гидробиологии
энергетического принципа, впервые в широком масштабе осуществленное Р.
Линдеманном в 1942 г., заслуживает полного внимания, так как позволяет в единых
сопоставимых единицах выражать результаты биологических процессов, протекающих в
водных экосистемах. Помимо этого, энергетический подход с использованием
понятий и терминов термодинамики усиливает количественный подход к решению
биологических задач и облегчает широкое применение современных средств
математики для анализа получаемых результатов.
История возникновения и развития гидробиологии
Истоки гидробиологии восходят к самым
ранним эпохам человеческой культуры, когда начали накапливаться сведения об
образе жизни водных организмов, в первую очередь тех, которые использовались в
пищу или для других целей. Разрозненные экологические сведения о водных
организмах нередко встречаются в древней индийской и китайской литературе,
часто приводятся в книгах греческих и римских натуралистов, в частности у
Аристотеля.
Становление гидробиологии как
самостоятельной науки может быть отнесено к середине прошлого века. До этого
времени биологические ресурсы водоемов, особенно морей, многим казались
неисчерпаемыми, забота о воспроизводстве промысловых организмов — излишней, а
их экологическое изучение — не нужным для практики. В середине прошлого века
жизнь заставила людей отказаться от такой успокоительной точки зрения даже
применительно к морским водоемам: китобойный промысел в северном полушарик
начал резко сокращаться, траулеры стали покидать места, ранее изобиловавшие
рыбой, подорванным оказался промысел устриц.
Нужды промышленности водных
организмов, особенно рыбной, терпевшей убытки из-за подрыва сырьевой базы,
послужили первым мощным стимулом к изучению водных организмов. В 1877 г. В.
Гензен начал работы в Кильском заливе по изучению запасов рыб и их кормовых
ресурсов с применением специальной планктонной сети для количественного учета
организмов, обитающих в толще воды. Через несколько лет гидробиологические
исследования начинают проводиться и в пресных водах. В 1909 г. был
сконструирован дночерпателъ — прибор для количественного учета донного
населения водоемов, и к этому времени по существу завершается становление
гидробиологии как самостоятельной дисциплины, Большое значение для ее
дальнейшего развития имело образование Международного совета по изучению морей
(1899 г.) и Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии
(1922 г.), существующих до настоящего времени.
Интересы промысла водных организмов
были важным, но не единственным стимулом для возникновения гидробиологии.
Развитие промышленности и транспорта повлекли за собой загрязнение пресных
водоемов, особенно рек, ставшее весьма заметным во второй половине прошлого
века и выдвинувшее на первый план проблему чистой воды. Вместе с тем в
1969—1970 гг. А. Мюллер и Ф. Кон обратили внимание на огромную роль
биологического самоочищения водоемов, осуществляемого различными гидробионтами.
Стало ясно, что изучение вопросов загрязнения и очищения водоемов невозможно
вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии, В дальнейшем в
работах Р. Кольквитца и М. Марссона, Я. Я. Никитинского, Г. И. Долгова и С. Н.
Строганова, выполненных в конце прошлого и в начале настоящего века, была
уточнена роль отдельных организмов в процессах самоочищения водоемов и развит
принцип оценки степени загрязнения последних по присутствию в них гидробионтов
с различными требованиями к чистоте воды. Необходимость экологического изучения
водного населения-в интересах решения проблемы чистой воды в сильнейшей мере
способствовала становлению гидробиологии в качестве самостоятельной науки.
Во второй половине XIX в. для изучения населения вод стали
создаваться специальные учреждения. Одна из первых морских биологических
станций была основана в Севастополе в 1871 г. по инициативе А. О. Ковалевского
и существует до настоящего времени (Институт биологии южных морей АН УССР). В
1872 г. открылась морская станция в Неаполе, в 1876 г. — Ныопортская станция на
атлантическом побережье США. Несколько позже стали создаваться пресноводные
биологические станции: в 1890 г. — на оз. Плен (Германия), в 1891 г. — на оз.
Глубокое (Московская обл.), в 1894 г. — на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на
Волге в Саратове открылась первая в Европе речная биологическая станция. С 1906
г. выходит международный гидробиологический журнал «АгсЫу Шг НуйгоЫо1о^1е» («Архив гидробиологии»), с 1908 г. —
журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуие с!ег дезат1е5 Нус1гоЫо1о§1е ип<1 Нуйго1о§1е»
(«Международное обозрение общей гидробиологии и гидрологии»). С 1926 г. издается
орган международного Совета по изучению морей ^оигпа! йи СопзеП» («Журнал
Совета»).
Первое крупное исследование биологии
морей в России было осуществлено научно-промысловой экспедицией по изучению
рыболовства и рыбных запасов в Каспийском море, проведенной в 1853— 1856 гг.
под руководством К. Бэра и Н. Данилевского. В 1899— 1906 гг. большие
исследовательские работы на Баренцевом море выполнила экспедиция под
руководством Н. М. Книповича. Примерно в это же время экспедиция,
организованная Н. Андрусовым, А. Остроумовым, Ш. Шпиндлером и А. А.
Лебединцевым, исследовала Черное море и, в частности, открыла факт насыщения
его глубинных слоев сероводородом. Несколько позже С. А. Зернов провел
углубленное изучение биоценозов Черного моря. В 1912—1913 гг. огромный
гидробиологический материал собрала на Каспийском море экспедиция во главе с Н.
М. Книповичем. На дальневосточных морях крупные исследования проводятся В. К.
Бражниковым (1899—1904), П. Ю. Шмидтом (1900—1901) и В. К. Солдатовым
(1907—1913).
В советское время размах
гидробиологических работ резко увеличивается. В 20-х годах К. М. Дерюгиным и
его учениками осуществляется обширная программа гидробиологического
исследования морей Дальнего Востока. В начале 20-х годов по распоряжению В. И.
Ленина под руководством Н. М. Книповича начала работать
Азово-Черноморская научно-промысловая
экспедиция. Большую роль в усилении морских биологических исследований сыграла
организация в 1921 г. по декрету, подписанному В. И. Лениным, Плавучего
морского научного института (Плавморин). Экспедиционный корабль этого института
«Персей», начиная с 1923 г., совершил более 100 экспедиций в Баренцевом, Белом,
Карском, Гренландском и Норвежском морях, во время которых участники исследований
собрали богатейший гидробиологический материал.
В начале 30-х годов создается
Всесоюзный институт морского хозяйства и океанографии (ВНИРО),который в
настоящее .время располагает обширной сетью филиалов и отделений на всех морях СССР.
В 1932 г. начинается изучение глубоководной фауны наших дальневосточных морей (экспедиция,
возглавляемая К. М. Дерюгиным), а затем и в Северном Ледовитом океане. С 1949
г. на протяжении 20 лет под руководством Л. А. Зенкевича совершаются рейсы экспе-диционного
судна «Витязь», специально оборудованного для исследования морских глубин (рис.
1). Многочисленные исследования и, в частности, десятки тралений на глубинах до
10 км, выполненные с помощью этого судна в водах Тихого океана,
значительно расширили представления о жизни гидросферы. В последнее время
морские гидробиологические исследования проводятся нашими учеными во всех
океанах мира с использованием крупнейших экспедиционных судов, оборудованных
всеми средствами для выполнения самых сложных научных программ («Академик
Курчатов», «Академик Книпович», «Витязь», «М. Ломоносов» и др.).
Параллельно морским биологическим
исследованиям в нашей стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных
вод. В 1867 г. Московское общество любителей естествознания организовало
обследование озер Московской губернии, примерно в это же время В. И. Дыбовским
изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром — ихтиофауна Волги, Невы,
Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие лимнологии внесли
исследования, развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной станции. В
начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация гидробиологических
исследований пресных вод: крупные работы проводятся В. П. Зыковым и А. Л.
Бенингом на Волжской биологической станции, А. С. Окориковым и Е. Е.
Болохонцевым — на Ладожском озере, Д. О. Свиренко — на организованной в 1909 г.
Днепровской станции в Киеве, А. А. Лебединцевым и И. Н. Арноль-дй — на
Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я. Я. Никитинским, Г. И. Долговым и
С. Н. Строгановым в конце прошлого и начале настоящего века закладываются
основы отечественной санитарной гидробиологии, Н. В. Воронковым и В. М. Рыловым
— основы планктонологии.
С первых лет установления Советской
власти активизируются гидробиологические исследования на пресных водах. В 1918
г. открываются Окская и Пермская (на Каме) речные станции, вслед за ними —
Болшевская, Костромская, Бородинская, Звенигородская, Днепропетровская,
Косинская и ряд других. Работы по гидрофизиологии, выполненные на
Звенигородской станции под руководством С. Н. Скадовского, блестящий цикл исследований
баланса органического вещества в Косинских озерах, трофологические исследования
Н. С. Гаевской и ее учеников, деятельность организованного С. А. Зерновым в
1924 г. гидробиологического отдела Зоологического института АН СССР, Окской
станции и других научных учреждений выдвинули отечественную пресноводную
гидробиологию на одно из первых мест в мире.
На первых этапах своего развития
гидробиология не могла сколько-нибудь полно заниматься изучением экологии
водного населения, так как последнее было еще крайне слабо исследовано в
отношении систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфологии и
физиологии водных организмов. Помимо этого, проведение гидробиологических
исследований осложнялось ограниченностью необходимых для экологического анализа
гидрологических знаний. Поэтому вначале гидробиологи параллельно экологии
изучали систематику, морфологию и физиологию гидробионтов с одновременным
проведением гидрохимических, гидрологических и других небиологических
исследований. Такое положение вызвало у некоторых специалистов неправильное
представление о гидробиологии как комплексной науке, исследующей не только
жизнь в водоемах, но и сами водоемы. По мере развития смежных с нею наук «
исчезновения необходимости заниматься решением не свойственных ей задач
гидробиология постепенно стано'витея чисто экологической дисциплиной, все более
центрирующей свое внимание на вопросах аутоэкологического, демэкологического и
синэкологиче-ского изучения водного населения, причем 1в настоящее время на
первый план все больше выдвигается исследование функциональных особенностей и
структуры надорганизменных систем в интересах разработки проблем биологического
продуцирования и охраны водоемов от загрязнения.
Основные факторы абиотической среды
водного населения и их экологическое значение
Особи каждого вида характеризуются
определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут
успешно расти и развиваться. Если состояние среды таково, что организму грозит
нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо находит другое, более
благоприятное положение в пространстве, либо изменяет режим обмена веществ и
энергии в пределах своих адаптационных возможностей. Оптимальными называются
условия, в которых организм с наименьшими энергетическими затратами сохраняет
характерный для него тип обмена веществ. Оптимальные значения какого-либо
фактора 'применительно к отдельным функциям неодинаковы, .поэтому оптимум в отношении
организма в целом — понятие интегральное. Оптимальные условия — это не те,
которые обеспечивают наилучшие условия для осуществления отдельных функций, а
те, при которых суммарный эффект проявления всех функций позволяет организму в
максимальной степени реализовать потенциальные возможности роста и развития.
Оптимальная величина фактора для каждого
организма че постоянна , а зависит от состояния организма и от суммы всех
условий, 1в которых он обитает. Не стабильна для особей вида и величина их
экологической валентности, изменяющаяся по мере роста организмов, различная для
разных состояний последних и зависящая от сочетания всех других
взаимодействующих факторов. Например, рачки Роп{о§аттагиз погибают при
увеличении концентрации иона К свыше 120 мг/л, но если в воде имеется
достаточное количество кальция, гибели животных не происходит (Чекуно-ва,
1960).
Экологическая валентность организмов
в отношении различных факторов сильно варьирует. В качестве наглядной
характеристики экологического облика гидробионтов В. И. Жадин предложил
вычерчивать их экологические спектры (характеристики отношения организмов
к различным факторам). Для построения экологического спектра гидробионтов шкала
каждого абиотического фактора разделяется В. И. Жадиным (1956) на три отрезка,
обозначаемых как олиго-, мезо- и политшг данного фактора. В
отношении пресноводных животных мезотип важнейших абиотических факторов
характеризуется следующими величинами: скорость течения — 0,1 — 1 м/сек, прозрачность
— 50—200 см, рЫ — 7—9, насыщенность воды кислородом — 10—15%, содержание
хлора—100—500 мг/л, концентрация СаО — 25—100 ме/л, содержание
органического вещества в воде (выражаемое в количестве кислорода, требующегося
на окисление органического вещества) — 10—20 мг/л. Олиготи-пы
перечисленных факторов имеют значения ниже приведенных величин, политипы —
выше. Мезотипом температуры принимается вегетационный период средней
продолжительности с довольно значительным числом дней, когда температура воды
превышает 20° С (для политипа—до 30°С). В отношении заиления грунта
принимается: олиготип — отсутствие заметного на глаз ила (чистое песчаное или
каменистое дно), мезотип — наличие небольшого слоя окисленного ила, поли-тип —
слой черного (восстановленного) ила. Для большей выразительности графического
изображения экологических спектров олиго-, мезо- и политип каждого фактора
подразделяется в идиограммах на 3 отрезка, обозначаемых буквами а, (3 и у в
порядке нарастания величины фактора. Пример графического изображения
экологического спектра показан на рис. 2.
Не все факторы абиотической среды
играют равную роль в жизни водного населения, в связи с чем они часто делятся
на главные и второстепенные. К главным факторам относятся
физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде
вещества, температура, свет, ионизирующая радиация и некоторые другие. По тому,
как проявляется действие факторов на организмы, находящиеся в густых или
разреженных популяциях, их принято делить на зависимые и независимые от
плотности населения. В первом случае действие факторов в популяциях разной
плотности проявляется неодинаково, во втором — независимо от нее. Абиотические
факторы 1в основном действуют на организмы независимо от плотности популяции.
Отдельные факторы среды в природных
условиях действуют не изолированно, а совокупно. В рамках этого совокупного
действия роль отдельных факторов может сильно трансформироваться и зависеть от
других условий. Например, оптимум освещенности для организмов сильно меняется в
разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной
реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Достаточно
высокая концентрация кальция в ряде случаев снимает летальное действие высоких
концентраций иона калия. Азовская Вге1$$епа ро1утогрНа в лабораторных
условиях хорошо переносит колебания солености от 0 до 0,5%, а в море
встречается в воде с концентрацией соли не более 0,2%; моллюск РогИапсИа
агсИса почти не встречается в водах с температурой выше 2° С, хотя без
всякого ущерба переносит в лаборатории 7—8° С (Милославская, 1964).