Данная работа посвящена
изучению образа жизни сусликов рода Citellus (=Spermophilus). Подробно рассмотрены три вида:
Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas), Арктический суслик
(Беренгийский суслик) (Citellus parryi Richardson) и Реликтовый суслик
(Citellus relictus Kaschkarov). Сведения о длиннохвостом суслике взяты на
примере популяций Западного Забайкалья и Якутии. Сведения о морфологии
Арктического суслика взяты на примере популяции Большого Раутана (о. Большой
Раутан).
Суслики относятся к самым
заметным и многочисленным обитателям степей, встречаются они также на
низкотравных лугах, в безлесных горах, по окраинам полей. Предпочитают места с
редкой травой, где им легче вовремя заметить опасность. В нетронутых степях
суслики играют исключительно важную роль в почвообразовании, поскольку
выбрасывают на поверхность грунт из нижних слоев, тем самым как бы
перелопачивая почву. Во многом именно благодаря сусликам и другим степным
грызунам на юге России образовались мощные слои чернозема, который считается
самым плодородным в мире. На полях суслики иногда приносят ущерб посевам, в
связи с чем в нашей стране десятки лет велась истребительная война против этих
грызунов. Зверьков травили ядами, заливали водой, ловили капканами.
Некоторые виды сусликов
истреблялись ради шкурки. Несмотря на то, что на борьбу с сусликами были
затрачены огромные средства, они по-прежнему обычны на юге нашей страны.
В России водятся десять
видов сусликов, которые относятся к трем экологическим группам: длиннохвостым,
малым и крупным. Ареалы видов одной группы обычно не перекрываются.
Реликтовый суслик. При сравнении добытых сусликов на хребте
Кетмень и в отрогах Терскей Алатау со зверьками из западной части ареала,
различия в их размерах и окраске прослеживаются довольно хорошо. Если длина
тела взрослых сусликов из Кетмена и Терскей Алатау (n=30) составляла: 215.0-260.0 (239.1±2.25mm), длина хвоста
68.0-87.0 (77.9±0.99mm), длина задней ступни 37.0-53.0 (43.2±0.98mm), то у сусликов
(n=114) с Кураминского хребта (Давыдов,
1974) длина тела 220-256 (234.8mm), длина хвоста 44.0-73.0 (58.4mm), длина
задней ступни 38.2-44.0 (40.4mm).[1]
Длиннохвостый суслик. Длиннохвостый суслик Западного
Забайкалья по своим краниометрическим и морфометрическим показателям тела
занимает промежуточное положение между популяциями с Джунгарского Алатау,
Алтая, Тувы, с одной стороны, и, Якутии и Верхнего Приамурья, с другой. Длина
тела взрослых самцов – от 242 до 278, в среднем 262±0.90мм, n=99, взрослых
самок – от 222 до 277, в среднем 244±1.30мм, n=76; вес тела взрослых самцов –
от 333.0 до 654.8, среднем – 450.6±6.59г, n=96, взрослых самок – от 230.0 до
530.0, в среднем – 354.0±6.40г, n=76.
Анализ морфологических
особенностей зверьков Западного Забайкалья подтверждает клинальную изменчивость
вида в ареале. Она выражается в увеличении длины и веса тела сусликов, а также
в изменении некоторых признаков черепа с западной части ареала в восточном и
северо-восточном направлении.[2]
Арктический суслик. Самыми мелкими по показателю средней
длины тела оказались суслики из Атки, Пущино, Корфа и Индигирки, а самыми
крупными – из Верхоянска и Певека. Популяции Провидения, Ветреного, Марково,
Большого Раутана и Эгвекинота занимают промежуточное положение. Географическая
изменчивость длины тела у азиатского арктического суслика не столь значительна
– 100-108% (к среднему) – по сравнению с показателем (100-132%) у сибирского
длиннохвостого суслика [Калабухов и др., 1977]. Средняя длина тела самцов
281мм, самок 267мм. Гораздо существеннее различаются популяции арктического
суслика по средней массе тела (96-148%). Хотя у C. Undulatus этот показатель более изменчив (100-246%).
Наибольшие показатели размеров и средней массы наблюдаются в более северных
популяциях (Певек, Эгвекинот, Верхоянск, Большой Раутан, Провидения). Средняя
масса самцов 873г, самок 554г. Наибольшая масса самцов 1180г, самок 780г.
Максимальная масса, 1490г, зарегистрирована для самца из Певека [Чернявский,
1959] и для зверька из долины р. Яна (1675г). Таким образом, наиболее крупные
суслики обитают на равнинах более северных территорий; в долине р. Яна, в
Чаунской низменности, на острове Большой Раутан, на побережье залива Креста и
на Чукотском полуострове – т.е. в местах обилия пищи, где в настоящее время
встречаются значительные участки тундростепных реликтовых сообществ, а наиболее
мелкие – в горных участках верховьев Индигирки, Колымы, на полуострове
Камчатка, где остепненные участки встречаются лишь пятнами.
Рассмотрим, как
изменяются размеры частей тела в различных популяциях арктического суслика. Прежде
всего, как у самцов, так и у самок всех популяций обнаружена очень высокая
изменчивость абсолютной и относительной длины хвоста. Наиболее высокая частота
встречаемости короткохвостых особей как самцов, так и самок наблюдается в
горных участках верховьев Индигирки, Колымы (Ветреный, Атка), Камчатки
(Пущино), а длиннохвостых – на северо-востоке: в Певеке, Большом Раутане,
Провидения и на северо-западе – в Верхоянске. Зверьки из Марково и Корфа
занимают промежуточное положение по этому показателю, причем у самцов хвосты
длиннее, чем у самок. Показатель относительной длины хвоста самцов измеряется
от 33.6% (Атка) до 43.1% (Большой Раутан), у самок – от 31.1% (Атка) до 43.2% Большой
Раутан).
Наиболее изменчивые по
коэффициенту вариации показатели длины хвоста оказались у зверьков
северо-востока (Певек, Большой Раутан, Провидения, Эгвекинот) и северо-запада
(Верхоянск). По-видимому, хвост у арктических сусликов, как и у всех зимоспящих
животных, служит не только для термоотдачи в период их активности, но и является
своего рода одеялом во время спячки.
Если увеличение
абсолютной и относительной длинны хвоста у арктического суслика ярко выражено
по популяциям в направлении с юга на северо-восток и северо-запад, то изменение
абсолютной длинны ступни и ее индекса во всех направлениях незначительно как у
самцов, так и у самок. Самый низкий показатель относительной длины ступни
наблюдается у самок (17.8%) и самцов (18.3%) из Верхоянска, где наименьший
снежный покров не ниже 200 мм. Наиболее высокая относительная длина ступни
оказалась у зверьков с острова Большой Раутан (у самцов 20.2%, у самок 20.6%),
где глубина снежного покрова зимой и весной, видимо, более значительная, чем в
других частях ареала, и грызуны весной в течение почти 1.5 месяцев передвигаются
по снегу. Эти, в целом незначительные, изменения абсолютной и относительной
длины ступни и площади опоры в различных популяциях арктического суслика
зависит, очевидно, от наличия или отсутствия снежного покрова весной, особенно
в мае, и отчасти осенью, и от несходства температурных условий.
Абсолютная и
относительная длина уха у самцов и у самок арктического суслика всех популяций
изменяется незначительно – от 4.4 до 5.1% у самцов, причем заметно выделяются
короткоухие верхоянские зверьки, и от 4.7 до 5.2% у самок. Наиболее
короткоухими также оказались самки из Верхоянска. Таким образом, увеличение
морфологических размеров арктического суслика хотя и соответствует правилу
Бергмана[3], но, очевидно, связано в
основном с особенностями расселения арктических сусликов – с горных, бедных
кормами, участков ареала, на равнинные, с обилием пищевых ресурсов.
Необходимо
отметить, что у зимоспящих млекопитающих очень существенное значение имеют
различия в размерах тела в состоянии оцепенения. Впервые на эту закономерность,
являющуюся особым случаем зависимости уровня энергитическиих потерь от
отношения поверхности тела к его массе (объему), установленные физиологами для
гомойотермных форм [Berdmann, 1884;
Слоним, 1962, Kleiber, 1961], обратил внимание П. Моррисон
[Morrison, 1960], указав, что расход жировых запасов, как и другие
энергитические процессы, у зимоспящих в оцепенении носит характер обратной
зависимости от величины их тела. При этом он привел наиболее яркий пример этой
зависимости для медведей. Эти млекопитающие находятся в состоянии зимнего сна
при температуре тела лишь на несколько градусов ниже нормальной [Лобачев, 1951;
Hode, 1960], расходуя незначительную часть запасов жира.
Недавно для трех видов
американских сусликов разной величины эта закономерность была обнаружена
[Twente et al., 1977] при наблюдениях за длительностью непрерывных периодов
спячки у большого колумбийского (средняя масса 702г, максимальная – 1172г) и
двух мелких – тринадцатиполосного и канадского – сусликов (средняя масса - 252,
296г, максимальная – 333, 455г). Было обнаружено, что при изменении температуры
воздуха от +12 до 0 длительность спячки, т.е. непрерывного оцепенения, между
кратковременными пробуждениями [Wang,
1977, 1979] прямо зависит от размера их тела. Видимо, зависимость уровня
теплопотерь от размеров тела проявляется и в разных популяциях арктического
суслика.[4]
Систематика
Реликтовыйсуслик. В настоящее время реликтового (или тянь-шаньского) суслика (Citellus relictus Kaschkarov, 1923)
относят к роду Citellus и вместе с C. major, C. erythrogenis, C. pygmaeus и C. musicus объединяют в группу “pygmaeus” (Воронцов и др., 1981; Павлинов, Россолимо, 1989), как это ранее было сделано Эллерманом (Ellerman, 1940).[5]
Длиннохвостый суслик. С. И. Огнев [1947] отмечал, что
первые сведения о якутских сусликах были приведены П. С. Палласом еще в 1783г.,
а И. Ф. Брандт выделил сусликов Центральной Якутии в особый вид Spermophilus jacutensis Brandt (1843). В1937 г. Якутский суслик был описан
С. И. Огневым как подвид
азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus jacutensis Brandt
(1843). В. Г. Гептнер [1939], основываясь на морфологическом сходстве
восточносибирских и североамериканских форм длиннохвостых сусликов, предложил
считать их одним видом – Citellus parryi Richardson (1827). В
принципе не возражая против объединения длиннохвостых сусликов группы
undulatus-parryi в один вид, С. И. Огнев [1947] рассматривал все якутские формы
длиннохвостого суслика (якутская, янская, колымная) как подвиды азиатского
Citellus undulatus Pallas (1778).[6]
Филогенез
Реликтовый суслик. Ископаемые остатки реликтового
суслика, датируемые средним плейстоценом[7], известны на западной
части Зеравшанского хребта (Громов и др., 1963).[8]
Длиннохвостый суслик. И.М. Громов (1965), произведя ревизию
в систематических отношениях палеарктических и неарктических сусликов, отнес
североазиатские формы длиннохвостого суслика к Citellus (Urocitellus) parryi Rich.(1827), выделив, таким образом, в фауне Якутии один
подвид азиатского длиннохвостого суслика Citellus undulates jacutensis Brandt (1843) и два подвида американского: Янский Citellus parryi
janensis Ognev (1937) и колымский C. Parryi leucostictus Brandt (1844) = buxtoni Allen (1903). На основе изучения
краниологических и экстерьерных показателей он считает Citellus undulatus Pall.
(1778) и C. Parryi Rich. (1827) видами с незавершившейся дивергенцией
морфологических признаков. Кариологические исследования Н. Н. Воронцова и Е. А.
Ляпуновой (1970) подтвердили мнение И. М. Громова об обитании в Якутии двух видов
суслика. Их исследования также подтвердили точку зрения К. Блэка и Ч.Надлера о
том, что по числу хромосом (2n=32)
азиатский суслик имеет сходство с колумбийским, и по этому признаку
длиннохвостый суслик является раннеплейстоцентовым мигрантом из Америки в Азию.
Американские суслики C. Parryi Rich. (1827) сформировались позднее на свободной
ото льда территории Канады и Аляски, заселив Северо-Восточную Сибирь в
позднеплейстоценовое время.
Ф. Б. Чернявский (1972)
считал, что некоторые детали расселения длиннохвостых сусликов и, в частности,
история возникновения современной дизъюнкции ареалов Citellus undulatus и C. Columbianus нуждается в уточнении, так как
многие причины вымирания предковой формы современного C. Undulatus неясны и остатки ее отсутствуют в
составе нижнеплейстоценовой фауны млекопитающих Колымской низменности, которая
была изучена А. В. Шером (1967, 1971). Поэтому он считал, что суслики группы
colmbianus-undulatus проникали, вероятнее всего, по остепненным склонам горных
цепей южной Берингии, огибая горную дугу, образованную хребтами Верхоянской,
Черской и Колымской горных стран, минуя, таким образом, Северо-Восточную
Сибирь. По Ф. Б. Чернявскому, C. Pаrryi проникал в Северо-Восточную Сибирь из
Аляски, вероятно, в период средневисконскского (каргинского) межледниковья – 32
- 25 тысяч лет назад, когда существовала сухопутная связь между материками –
Берингийская суша.
По Ч. Ф. Надлеру и др. (1976)
изоляция Citellus undulatus и C. Columbianus продолжалась приблизительно 100 000 – 600 000 лет. За это время оба
вида существенно дивергировали. Эти авторы допускают, что анцестральный
длиннохвостый суслик Citellus undulatus aldanensis обитал на восточном берегу
р. Лены, вдоль низовьев р. Алдан, в конце среднего плейстоцена.[9]
Питание
Реликтовый суслик. О питании реликтового суслика в
восточной части ареола имеется лишь фрагментарные сведения для гор Кдумук-Тау (Строганова,
1961). Терский Алатау (Кадырбаев, 1974) и Прииссыккулья (Ралль, 1945). Данные о
питании сусликов в горах Кетмень и Лобас до исследований конца XX века (Сапаров, 1982) отсутствовали.
Ученые различали в
рационе зверьков 4 группы кормов: зеленые части, семена, подземные части
растений, животный корм (насекомые).
Основа питания
реликтового суслика – растительный корм, который в 1977-1979гг. составлял 74,
1-87, 9%, в среднем 80.8% встреч в желудках зверьков. Животный корм поедается
реже – в среднем 19.2% встреч (от 12.1% до 25.9% в разные годы).
В горах Кетмень и Лобас
суслик поедает растения 77 видов, из них кустарников и полукустарников – 6,
многолетних трав – 51, однолетних – 20 видов.
В апреле – мае зверьки
охотно поедают подземные части мятлика (Roa), герани (Geranium), тюльпанов (Tulipa),
горца птичьего (Polygonum abiculare), одуванчиков, луков каменистого (Allium petraeum) и тянь-шаньского (А. tianscharicum). С появлением зеленой
растительности суслики переходят на питание вегетативными частями герани
холмовой, горца птичьего, ковыля (Stipa), лютика многокоренного (Rammeculus polyrrhizus),
щавеля тянь-шаньского и типчака (Testica sulcata). В апреле
в 79.7% желудков найдена зелень, в 17.5% - корни и луковицы, в 29.7% - корм
животного происхождения (n=74).
В мае в 87.7% желудков найдена зелень, в 29.9% - корни, в 0.7% - семена (n=147).
В июне - июле на хребте
Кетмень и горах Лобас суслики питаются семенами и сочными вегетативными частями
таких растений, как остролодочник птичий (Оxytropis abis), герань холмовая (Geranium collinum), горец птичий, астрогел альпийский (Astragalum alpinum), щавель тянь-шаньский (Rumex tianshanicus), мятлик альпийский (Roa alpina), одуванчик горный (Taraxocum nontanum) и обыкновенный (T. ohicinale), мелколепестник зеравшанский (Erigeron serabschanicum) и тянь-шаньский (E. tienschanicus) и др. В июне в 85.6% желудков
найдена зелень, в 11.7% - семена (n=320). В июле в питании сусликов возрастает доля семян (32.9%), зелень
оказалась в 86.8%, корни – в 23.2% желудков (n=152). В августе зверьки чаще поедают лебеду седую (Atriplex).[10]
Длиннохвостый суслик. Основу питания длиннохвостого суслика
в Западном Забайкалье составляют растительные корма. Выявлено 50 видов
дикорастущих кормовых растений. Наиболее предпочтительны виды из семейства
бобовых: клевер, люцерна, остролодочник, горошек мышиный, донник и др. Хорошо
поедают суслики также растения из семейства луковых, злаковых, осоковых.[11]
Питание якутского
длиннохвостого суслика подвержено значительной сезонной изменчивости. Весной, в
первое время пробуждения от спячки суслики питаются очень мало. По результатам
45 троплений, проделанных в начале апреля, установлено, что в этот период
суслики совершают короткие перебежки, изредка поедая небольшое количество сухих
веточек полыни, торчащих из-под снега. С появлением проталин они выкапывают
корневища различных злаков. Визуальные наблюдения в этот период показывают, что
во время интенсивного снеготаяния суслики активно поедают пробивающуюся зелень
и корневища растений. В этот период они скапливаются на обогреваемых солнцем
участках. Желудки добытых зверьков бывают наполнены мелкими проростками
травянистых растений, в основном пырея, мятлика и лапчатки. Средняя масса
содержимого желудка 26 сусликов, добытых в дневное время, составляла 38-48г, в
то время как у 14 сусликов добытых вечером - 84-114г.
По мере наступления лета
доля зеленых частей растений в питании сусликов увеличивается. В конце июня - начале
июля желудки большинства сусликов бывают наполнены зеленой массой. В первую
половину лета они питаются молодыми проростками злаков, откусывая сразу по 2-3
листочка из верхушки. Более высокие стебли они пригибают лапками. В период
цветения они поедают и цветы прострела, а позднее одуванчика.
В летнее время в питании
сусликов отмечаются многочисленные остатки кобылок, жуков и их личинок, бабочки
и гусеницы бабочек, стрекоз. Летом суслики могут поедать птенцов воробьиных
птиц, в весеннее время – мышевидных грызунов.
По мере созревания семян
различных растений в летне - осенний период суслики в большом количестве
питаются семенами различных трав, культурных злаков. Обитающие у опушек суслики
поедают ягоды, грибы. Процент животных кормов снижается. Это связано с
исчезновением в августе -сентябре многих насекомых.
После выпадения снега
многие суслики продолжают питаться на поверхности, особенно интенсивно поедая
якутскую полынь. Якутская полынь встречается в рационе сусликов летом, но
особенно интенсивно поедается осенью, когда суслики концентрируются на
полынниках, часто расположенных вдалеке от жилых нор. Возможно, это растение
очищает кишечники от паразитов. В литературе имеется сведения о том, что
длиннохвостые суслики запасают на зиму корма (Плетер-Плохоцкий, 1934; Формозов,
1929; Сиалон, 1946; Ольхова, 1962; Бекенов, 1964). В ходе исследований авторов
автореферата подобные явления не наблюдались. Видимо, запасание кормов на зиму
для якутских сусликов нехарактерно.[12]