Наземные молюски Самарской области

Наземные молюски Самарской области

Содержание.

1. Общая характеристика типа моллюски. (Вводная часть). 2

2. Виды сухопутных моллюск и места их обитания. 5

3. Наземные моллюски Самарской области. 28

Заключение. 30

Список литературы. 31

1. Общая характеристика типа моллюски. (Вводная часть).

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих, насчитывающий свыше 100000 видов. Они являются очень древней группой. Уже в кембрии существовали представители всех классов, на которые разделяется современный тип моллюсков.

В подавляющем большинстве моллюски — типичные водяные животные, населяющие моря, океаны и отчасти пресные воды. Только сравнитель­но немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше.

Большинство моллюсков, медленно передвигающиеся, донные живот­ные. Тем более замечательно, что при характерной для большинства мол­люсков медленности движений они сохранились с древних времен и являют­ся одним из процветающих типов фауны.

Моллюски – билатеральные животные, но многие из них (брюхоногие моллюски) характеризуются очень серьезными нарушениями билатеральной симметрии в сторону более или менее резко выраженной асимметрии.

Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него вхо­дят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) — около 85 тыс. видов, Пан­цирные (Loricata) — около 1000 видов, Беспащирние (Aplacophora) — около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacopho-га) — несколько видов. Двустворчатые (Bivalvia) — около 15 тыс. видов, Лопатоногие (Scaphopoda) — около 300 ви­дов. Головоногие (Ceplialopoda) — около 600 видов. За последние 5 лет накоплен значительный коллекционнный материал, существенно расширяющий представления о наземной малакофауне Западного Кавказа. Уточнены ареалы ряда видов. Обнаружено три новых для науки вида, два из которых принадлежат новому роду Boreolestes. На основе зоогеографического анализа изучаемой малакофауны Западного Кавказа и детального знакомства с палеонтологическими данными произведена реконструкция возможных путей формирования наземной малакофауны.

Несмотря на огромное разно­образие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общ­ность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции (Рис. 1). В основ­ном ото- билатерально симметричные вторичнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментиро­ванного туловища и ноги. Нога представ­ляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для мол­люсков весьма характерна твердая мине­ральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия — кожная складка, которая свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стен­ками туловища- и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органа дыхания — жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие.

Рис. 1. Схема строения моллюска (на примере брюхоногого).

1 – голова; 2 – нога; 3 – мантия; 4 – раковина; 5 – мантийная полость; 6 – жабры; 7 – церебральный ганглий; 8 – педальный ганглий; 9 – плевральный ганглий; 10 – висцеральный ганглий; 11 – статоцист; 12 – радула;  13 – слюнная железа; 14 – желудок; 15 – печень; 16 – задняя кишка; 17 – анальное отверстие; 18 – предсердие; 19 – желудочек сердца; 20 – почка; 21 – половая железа.

Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и дру­гих органов моллюсков сильно видоизме­няются в пределах типа и могут быть очень различны у представителен разных классов; сильно видоизменяется и об­щий облик животных к связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как напри­мер брюхоногие — представители самого обширного их класса, утрачивают била­теральную симметрию. Раковина во мно­гих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обра­стает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обыч­но уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Нако­нец, нога у одних форм служит для пол­зания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форы — это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у тре­тьих нога видоизменилась в орган пла­вания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а пе­редняя видоизменилась в органы, слу­жащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной ре­дукцией ноги.

Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основа­нии сравнительно анатомического их изу­чения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у ко­торых резко нарушена билатеральная сим­метрия благодаря спиральному закручи­ванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.

2. Виды сухопутных моллюск и места их обитания.

Отряд улиток с глазами на концах щупалец (Stylommatophora) - Принадлежащие к этому отряду улитки почти все ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди всех брюхоногих. Все они характеризуются наличием пары втягивающихся щупалец, на конце которых находятся глаза. Кроме того, имеется еще одна пара более коротких щупалец. У большинства стебельчатоглазых раковина развита очень хорошо. В связи с существованием на суше этих животных раковина тут служит не только защитой мягкого тела от механических повреждений, но и от врагов и от испарения. Естественно, что упоминавшаяся нами прежде эпифрагма одна не в состоянии обеспечить надежную защиту от избыточной потери влаги.

В связи с этой новой функцией раковина наземных стебельчатоглазых может весьма сильно видоизменяться в своей структуре. У одних видов, живущих во влажной среде, она слабо кальцинирована, тонка и прозрачна. У других, приспособившихся к жизни в очень сухом климате, она, наоборот, имеет толстые стенки, богата углекислым кальцием и нередко ярко-белая, что способствует отражению солнечных лучей. У скальных видов раковина часто несет на поверхности то тонкие, то толстые и высокие ребрышки. Ребра не только придают раковине прочность, но и представляют собой результат, так сказать, "экономии материала": чересчур толстые стенки раковины - в толщину ребер - сделали бы ее чрезмерно тяжелой, сковывающей подвижность улитки.

Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема влаги в теле сухоустоичивых видов служит увеличение их размеров. Наиболее сухоустойчивые крымские зебрины или среднеазиатские яминии, живущие на камнях и кустарнике на солнцепеке, весьма крупны. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее относительно меньше, чем испарение такого же количества у мелких форм.

У многих стебельчатоглазых раковина рудиментарна и частично или полностью прикрыта мантией, а у некоторых форм она совершенно редуцирована. К таким совершенно безраковинным улиткам относятся, например, представители семейства онцидиид (Oncidiidae), большинство которых живет в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапагосских островах, а один род (Oncidiella) встречается в Африке, Европе и Америке.

Большинство этих улиток ведет земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне ее, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев.

Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители описываемого отряда, как, например, улитка янтарка (Succinea putris), названная так за янтарно-желтый цвет своей раковины.

Эта небольшая улитка весьма обыкновенна у нас на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но ее же можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. Вообще она не боится воды и часто уходит под поверхность последней. С другой стороны, ее можно встретить и довольно далеко от водоемов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах.

Другие виды янтарок не так тесно связаны с водоемами и встречаются постоянно на растениях в садах, на опушках леса и на лугах.

Настоящие наземные легочные улитки, целиком приспособившиеся к жизни на суше, составляют чрезвычайно обширную группу, охватывающую свыше сорока семейств, некоторые из которых характеризуются чрезвычайно интенсивно идущим у них в настоящее время процессом видообразования. Среди этих улиток мы также встречаем ряд форм с более или менее редуцированной раковиной, причем различная степень редукции раковины проявляется у представителей семейств, часто довольно далеко отстоящих друг от друга. Однако у большинства наземных легочных улиток хорошо развита раковина, относительно массивная у некоторых форм, хотя если сравнивать раковины наземных пульмонат с раковинами морских переднежаберных приблизительно того же размера, то первые, как правило, уступают по своей массивности последним. Это понятно, так как в воде раковина теряет часть своего веса и становится относительно более легким грузом, чем на суше. Наибольшими размерами отличаются раковины самых крупных из наземных улиток, живущих в тропической Африке и на юге этого континента, принадлежащих к семейству ахатин (Achatinidae). С ними могут отчасти конкурировать лишь некоторые мадагаскарские улитки ( Clavator clavator), высота раковины которых превосходит 10 см, и южноамериканские, тоже по преимуществу жители тропиков, улитки рода строфохилус (Strophochilus popelairianus) с очень толстой и массивной раковиной, высотой до 14 см. О прочности раковины этих улиток можно судить хотя бы уже по тому, что их употребляли на табачных плантациях в качестве утюгов для разглаживания табачных листьев. Африканские улитки axamuны (Achatina, Cochlitoma) настолько тяжелы, что, когда они собираются по нескольку штук на ветвях деревьев или кустарников, ветки иногда обламываются под их тяжестью. Один из видов этих живородящих улиток (Achatina fulica) был завезен с ее родины, Восточной Африки, в Ост-Индию и на Цейлон и прекрасно акклиматизировался в этих местах; взрослые улитки выполняют полезную роль ассенизаторов, поедая главным образом разлагающиеся растительные остатки, экскременты животных и различные нечистоты. Однако молодь этого вида нередко вредит различным культурным растениям, поедая почки бананов, различные плоды и клубнеплоды.

Полную противоположность этим гигантам среди наземных легочных улиток представляют, например, маленькие улитки из семейства зонитид (Zonitidae), часть которых живет в Южной и Центральной Америке, на Сандвичевых и Багамских островах, а некоторые роды распространены в палеоарктической области. Таковы, например, маленькая улитка витрея (Vitrea), некоторые виды которой имеют совершенно прозрачную тонкую раковину, не превышающую высотой одного миллиметра, или некоторые виды широко распространенного в различных частях света рода зонитоидес (Zonitoides), тоже с тонкой прозрачной раковиной. Один из видов этой улитки (Zonitoides nitidus) часто встречается и у нас многочисленными сообществами на сырых лугах в непосредственной близости от водоемов.

Почти настолько же, насколько разнообразны размеры легочных улиток, варьирует и форма их раковин - от почти дисковидной, как, например, у живущей в лесах Европы под камнями улитки Discus ( Patula) solarius и некоторых других, до кубаревидной, как, например, у виноградной улитки, или башневидной и даже удлиненно-веретеновидной, как, например, у европейских видов улитки клаузилии (Clausilia laminata) или у вестиндского вида аномы (Anoma tricolor) и многих других. В пределах этих основных типов и варьирует обычно форма раковины наземных легочных улиток, и только у относительно небольшого числа форм раковины отличаются особенно причудливым видом. Наконец, у ряда форм, у которых раковина в той или иной мере обнаруживает тенденцию к редукции, она приобретает вид более или менее уплощенного колпачка со слегка закрученным завитком, и эта форма конвергентно проявляется у представителей разных далеких друг от друга семейств, как, например, у живущей в странах Средиземноморья и на Кавказе улитки даудебардии ( Daudebardia), у одного новозеландского вида (Schizoglossa novoselandica), у тропических представителей семейства янтарок (Succineidae) и некоторых других.

Если у многих морских переднежаберных, как мы видели, на наружной поверхности раковины развиваются различные отростки и шипы, то у наземных пульмонат такие шипы образуются только по внутреннему краю устья, тогда как наружная поверхность раковины чаще всего бывает гладкая или покрытая сравнительно мало выступающей скульптурой в виде ребрышек, струек и т. и. У небольшого числа улиток поверхность раковины бывает покрыта кожистыми выростами периостракума, как, например, у одной маленькой европейской улитки Acanthinula aculeata, живущей в лесах среди гниющих древесных остатков. Защита устья выступающими по его краю зубцами у некоторых улиток из семейства клаузилиид усложняется образованием с внутренней стороны устья также нескольких выступающих в полость раковины перегородок и одной подвижной пластинки (так называемого замочка, или клаузилиума), сидящей на эластичном стерженьке.

Когда улитка прячется в раковину, эта пластинка замыкает отверстие последней. Наконец, в одном случае ( у улитки Thyrophorella, живущей на Принцевых островах) известен своеобразный способ замыкания устья: часть верхнего края последнего выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие, когда улитка прячется внутрь.

В связи с наземным существованием и передвижением по суше у многих наземных пульмонат видоизменилось строение их подошвы: тогда как у одних волны сокращения, перемещаясь сзади наперед, охватывают всю подошву, у других улиток они проходят лишь по средней ее части, которая обособлена от боковых частей двумя продольными бороздками, а иногда, кроме того, и выделяется своей окраской. Об обильном выделении слизи передней ножной железой, а в некоторых случаях и задней железой ноги, которую часто неправильно называют хвостовой, уже упоминалось. В связи с наземным существованием изменилось отчасти и строение кожного покрова, особенно у крупных улиток, у которых кожа приобрела характерный морщинистый вид. Эти морщинистые утолщения кожи медленно пульсируют, как это можно наблюдать, например, у крупных слизней; эта пульсация имеет значение в процессе кожного дыхания, которое у наземных улиток дополняет дыхание через легкое. С одним крупным слизнем был проделан интересный опыт: он был погружен в воду, пока у него не проявились явные признаки удушения. После того как он был снова положен на воздух, постепенно восстановилась пульсация кожных морщин на его спине, а затем уже через продолжительное время открылось его легочное отверстие. В другом опыте легкое слизня Agriolimax заполнялось расплавленным парафином, но это не вело к полному прекращению дыхательных процессов, которые осуществлялись при этом через кожу. В связи с этим важно отметить, что дыхательные движения, выражающиеся в выдыхании и вдыхании воздуха через легочное отверстие, так называемый пневмостом, происходят не ритмично, а через разные промежутки времени в зависимости от потребности животного. Открывание пневмостома и выдыхание воздуха происходит, по-видимому, тогда, когда в легочной полости скопляется значительное количество углекислоты, что и вызывает рефлекторное открытие пневмостома. При нормальных условиях у виноградной улитки (Helix pomatia) пневмостом открывается и закрывается приблизительно один раз в минуту. При обилии углекислоты в окружающей среде дыхательные движения учащаются; по наблюдениям над нашими слизнями (Agriolimax agrestis и Arion empiricorum) они доходят до 27 раз в минуту.

Кроме пары глаз, которые способны различать не только степень интенсивности освещения, но также, по-видимому, и предметы на расстоянии до 1 см, наземные легочные улитки обладают хорошо развитым химическим чувством, или чувством обоняния. Интересно, что органом этого чувства служат не только концевые вздутия щупалец и особенно задней их пары, как думали раньше, но также и вся кожа передней части тела, что было обнаружено рядом опытов с ампутацией щупалец. Концевые вздутия задней пары последних, а также участок кожи, выстилающий вход в дыхательную полость, обладают химическим чувством в наибольшей мере, но оно свойственно также коже передней части головы, переднего края ноги и других участков тела. Некоторые исследователи проделывали опыты с целью выяснить, на каком расстоянии наземные улитки воспринимают различные запахи и реагируют на них. Оказалось, что многие сильно пахнущие вещества, но такие, с которыми улиткам не приходится сталкиваться в природных условиях, вызывают реакцию с их стороны только на очень близком расстоянии, около 4 см. Так воспринимаются ими керосин, бензин, хлороформ, аммиак. Гораздо тоньше их обоняние, когда дело касается запахов пищи. Виноградная улитка чувствует запах зрелой дыни уже на расстоянии 50 см, а запах капусты на расстоянии 40 см, правда, при легких дуновениях ветерка; в совершенно неподвижном воздухе тот же запах действует на нее всего лишь на расстоянии 6 см. Примерно такой же остротой обоняния обладают и некоторые слизни (Limax maximus), тогда как другие ощущают запах пищи на расстоянии около 2 м и даже более того (Arion empiricorum). Хорошо развито у наземных легочных улиток и чувство осязания, тогда как чувство слуха у них, по-видимому, вовсе отсутствует, и они не воспринимают даже сильных шумов, производимых на близком расстоянии. Пара статоцистов там, где она есть, имеет значение лишь органа равновесия, дающего возможность животному ориентироваться в отношении сил тяжести, что проявляется, например, в отрицательном геотропизме некоторых форм ( Agriolimax agrestis, Helix), а также, по-видимому, дающего животному правильную ориентацию в передвижении: по крайней мере, перерезка церебропедального нерва вместе с нервом статоциста у виноградной улитки вызывает у нее вращательное движение в ту сторону, с которой была произведена операция. Однако необходимо отметить, что общие паши знания по физиологии наземных легочных улиток, так же как и сведения о различных сторонах образа жизни и поведения многих из них, далеко недостаточны.

Лучше изучены в этом отношении некоторые представители семейства гелицид (Helicidae) и некоторые более часто встречающиеся в Европе голые слизни. Те и другие имеют также и хозяйственное значение. Семейство гелицид охватывает свыше 50 родов и делится на несколько подсемейств. Отдельные роды и виды также крайне изменчивы, образуя множество подродов, подвидов и рас, а в пределах этих мелких систематических единиц обычно наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость, почему эти улитки и стали, особенно в последнее время, излюбленным объектом для изучения явлений изменчивости. Ареал распространения этого семейства в целом ограничивается западной частью палеоарктической области, охватывая страны Средней и Южной Европы, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку и острова Средиземного моря и Атлантического океана, примыкающие к Европе и Северной Африке. Есть указание на нахождение одного из видов этого семейства на Алтае.

Страницы: 1, 2