Метаболизм бактериальной клетки
Метаболизм бактериальной клетки
БЕЛОРУССКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Биологический
факультет
Метаболизм бактериальной клетки.
Реферат
студента 3 курса 6 группы
Ковальчука К.В.
Минск 2003г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
……………………………………………………………………………….3
Катаболизм
углеводов
…………………………………………………………………3
Цикл
трикарбоновых кислот …………………………………………………………..5
Дыхательная цепь
и окислительное
фосфорилирование…………………………….5
Вспомогательные
циклы и глюконеогенез………………….…………………………7
Брожение…………………………………………………………………………………8
Использование неорганических доноров
водорода………..………………………….9
Фиксация СО2……………………………………………………………………………………………………..10
Фотосинтез……………………………………………………………………………….11
Разложение природных
веществ………………………………………………………..12
Биосинтетические
процессы…………………………………………………………….12
Литература………………………………………………………………………………..13
Введение.
Метаболизм представляет собой совокупность всех химических реакций,
проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходит превращение одних
веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, превращение энергии
запасённой в этих веществах. Для поддержания жизнедеятельности клетка нуждается
в энергии и в определённых веществах. Источником энергии для клетки чаще всего
служит расщепление органических соединений. Совокупность реакций расщепления
высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называется
энергетическим метаболизмом (катаболизмом). В процессе катаболизма происходит
не только запасание энергии в доступной для клетки форме, но также и
образуются низкомолекулярные вещества, которые являются субстратом для синтеза
различных компонентов и соединений, необходимых для функционирования клетки
(организма). Совокупность таких биосинтетических процессов составляет
анаболизм. Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является ряд
реакций промежуточного обмена, или амфиболизма.
Катаболизм углеводов.
В зависимости от
механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму
различают два главных типа метаболизма – фототрофный и хемотрофный. Организмы,
способные использовать в качестве источника энергии для роста свет, называют
фототрофными (фотосинтезирующими). В отличие от них хемотрофными
(хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результате
окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат
для них источником питания (питательные вещества). Для большинства
микроорганизмов основными питательными веществами служат.
Можно выделить четыре важнейших этапа катаболизма глюкозы:
1 - начальное
расщепление до с3-соединений
2 - окисление
пирувата
3 - цикл
трикарбоновых кислот
4 - дыхательная цепь
Начальное расщепление до с3-соединений
Много путей
ведет от глюкозы к Сз-соединениям и среди них к пировиноградной кислоте—одному
из важнейших промежуточных продуктов обмена веществ. Чаще других используется
путь распада через образование фруктозо-1,6-дифосфата (гликолиз). Другой ряд
реакции, к осуществлению которых способно большинство организмов образует цикл,
известный под названием окислительный пентозофосфатный путь. Обратная
последовательность реакций включает основные этапы, ведущие к регенерации,
акцептора СО2 при автотрофной фиксации СО2. Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера—Дудорова (или
КДФГ-путь по характерному промежуточному продукту). Другие сходные механизмы
распада гексоз имеют более специальное значение. Глюкоза в клетке сначала
фосфорилируется в положении 6 с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве
донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную
форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трёх упомянутых
путей распада.
В процессе гликолиза (рис.1.)происходит
расщепление глюкозы до пирувата; при этом сначала потребляется энергия 2
молекул АТР, а затем образуются 4 молекул АТР путём переноса фосфатной группы с
субстрата на ADP (субстратное фосфорилирование), а также
восстановление 2 молекул NAD до NADH2.
Пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления,
преобразования и синтеза.
Обе реакции, протекающие с выделением
энергии при превращении триозофосфата в пировиноградную кислоту, являются для
анаэробных организмов важнейшими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных
условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключениями),
используют энергию, получаемую в результате окисления глицеральдегидфосфата в
пируват.
Пентозофосфатный путь включает несколько циклов. В результате функционирования которых из
трёх молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО2 и три молекулы пентоз
(рибулозо-5-фосфат и др.). Последние используются для регенерации двух молекул
АТР ADP+ Pi
КДФГ-путь Пентозофосфатный
путь
ATP ADP+ Pi
NAD
NADH2
NADH2
NAD Pi
ADP+P
ATP
Глицерол + Pi
H2O
Рис.1 Фруктозо-1,6-дифосфатаный путь расщепления глюкозы (гликолиз).
|
|
ADP+ Pi
ATP
глюкозо-6-фосфата
и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку из двух молекул
глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата,
глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному
пути:
3 глюкозо-6-фосфат + 6 NADPà3CO2 + 2 глюкозо-6-фосфат +
глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+
Данный цикл не приводит к синтезу АТР, он
представляет собой явно дополнительный путь. Его значение следует видеть в подготовке
важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата,
глицеральдегид-3-фосфата), а также восстановительных эквивалентов (NADH2)
для процессов синтеза. В частности, он обеспечивает рибозой синтез нуклеотидов
и нуклеиновых кислот.
КДФГ-путь (путь
Энтнера — Дудорова) начинается с
дегидрирования глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата, от него отщепляется вода
и образуется 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). КДФГ расщепляется на
пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид. Последний окисляется до
пирувата, также как и в гликолизе. На каждый моль глюкозы, окисляемой до
пирувата, в КДФГ-пути образуется 2 моля АТР, 1 моль NADH2 и 1 моль NADPH2.
Окисление пирувата.
Пируват занимает
центральное положение в промежуточном метаболизме и может служить
предшественником разнообразных продуктов. Многие организмы окисляют большую
часть образующегося в ходе метаболизма пирувата до ацетилкофермента А.
Окисление может осуществляться с помощью одной из следующих реакций:
Пируват + СоА + NAD à Ацетил-СоА + NADH2 +
CO2
Пируват + СоА + 2Fd à Ацетил-СоА + 2FdH + CO2 (Fd – ферредоксин)
Пируват + СоА à Ацетил-СоА + формиат
Цикл
трикарбоновых кислот.
Цикл трикарбоновых
кислот служит для окисления ацетил-СоА
до С02 с отщеплением водорода.
Н2О
При участии дегидрогеназ водород
Ацетил-СоА СоА
переносится на NAD(P) и FAD. Восс-
тановленные
коферменты затем
оксалоацетат
цитрат передают водород (электроны) в
дыхательную
цепь. В конечном
NAD
H2O счёте окисление ацетата в цикле
NADH2 даёт 2 молекулы СО2; 8
протонов и
малат
цис-аконитат 1 молекулу АТР. Цикл Кребса не
только
выполняет функцию конеч-
Н2О Н2О ного окисления органических
фумарат
веществ, но и обеспечивает про-
глиоксилат
цессы биосинтеза различными
FAD
предшественниками. Сам цикл
FADH2 сукцинат
также обеспечивается
С4-дикарбо-
сукцинат
изоцитрат новыми кислотами, образующимися
при карбоксилировании пирувата
и
АТР
NADP фосфоенолпирувата.
CоА
NADPH2
ADP
сукцинил-СоА оксалосукцинат
NAD
NADH2
СО2
CO2
CоА
оксоглуторат
Рис.2. Цикл трикарбоновых кислот. Прерывистыми
линиями показан глиоксилатный цикл.
|
|
Дыхательная
цепь и окислительное фосфорилирование.
В то время как
большинство анаэробных организмов способно синтезировать АТР только путём
субстратного фосфорилирования, аэробы могут осуществлять более эффективную
регенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной
(электрон-транспортной) цепью и АТР-синтетазой. Обе системы находятся в
плазматической мембране. Ведущие своё происхождение от субстратов
восстановительные эквиваленты (Н и электроны) поступают в дыхательную цепь и
транспортируются к терминальному акцептору электронов таким образом, что между
внутренней и внешней мембранами создаётся электрохимический градиент с
положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда
возникает благодаря определённому расположению компонентов дыхательной цепи в
мембране. Некоторые из этих компонентов переносят электроны. Другие переносят
протоны (Н+). Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при
транспорте электронов от субстрата к О2 протоны связываются на внутренней стороне
мембраны, а освобождаются на внешней. Электрохимический градиент служит
движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих
затраты энергии). обратный переход протонов с наружной стороны мембраны на
внутреннюю сопряжён с синтезом АТР АТР-синтетазой. Синтез АТР за счёт энергии
транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием.
Компонентами
дыхательной цепи являются:
1.
флавопротеины - переносчики водорода;
простетические группы – флавинмононуклеотид (FMN) и
флавинадениндинуклеотид (FAD).
2.
железосерные белки – переносчики электронов;
содержат атомы железа, связанные с серой цистеина и неорганической серой (Fe-S-центры)
3.
хиноны – липофильные молекулы, способные переносить
водород и электроны. По сравнению с другими компонентами содержатся в
10-15-кратном избытке.
4.
цитохромы – переносчики электронов; простетическая
группа – гем. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит
в раствор. Во всех организмах найден цитохром с; существует также целый ряд
других цитохромов.
Страницы: 1, 2
|