Конспект лекций по этологии

6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза.

Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь, голландский этолог НиколаусТинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды.
Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”,
“стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию.
Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы нижняя часть модели была окрашена в красный цвет. И наоборот, только что убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов.
Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо окна. Рыбы принимали машину за самца - соперника.

Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем.

Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом:
“Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”.

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы получить пищу . Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось, что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К.
Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме инстинктивной силы или “драйва” (влечения).

Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

Психогидравлическая модель инстинктивного поведения

Лоренц создал психогидравлическую модель инстинкта ( упрощенный вариант модели иногда называют, не совсем верно, гидравлической моделью мотивации). Модель объясняет действие инстинкта, согласуясь с принципами функционирования КФД. Пользуясь психогидравлической моделью, можно проиллюстрировать “холостые” действия инстинкта, то есть проявление КФД в отсутствие внешних раздражителей. Модель также объясняет и “самоистощение”
КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимул-объектов.
Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца.
Здесь должен быть рисунок.

Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и не связана ни с какими другими типами поведения.

Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм.

Клапан открывается двумя способами. Первый - помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении - открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды очень высок, то открывание клапана достигается только давлением воды - это будет активность “вхолостую”.

Разная интенсивность двигательной активности представлена в модели с помощью лотка, на наклонном дне которого имеются отверстия. Если клапан открыт лишь немного, через него выливается мало воды, и она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Вытекание воды из самого нижнего отверстия лотка соответствует двигательной активности, имеющей самый низкий порог. Если клапан открывается больше, то вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом.

Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нельзя, как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит об “истощении” какого-либо двигательного акта, он имеет в виду именно этот случай данной модели. Психогидравлическая модель хорошо описывает циклические изменения реактивности. Покой после осуществления двигательного акта зависит от выполнения этого акта - в модели это единственный способ опорожнить резервуар.
Примером циклического изменения реактивности может послужить пение зяблика.
Песня зяблика имеет характерное “колено” в конце. Если песня пропета до конца, то новая песня начинается примерно через три-четыре минуты. Если птица прервала пение, не исполнив характерного концевого “колена”, то песня возобновится в течении 30 секунд - минуты. Исполнение концевого “колена” как бы “опорожняет” резервуар энергии этого инстинкта, и вновь он
“наполняется” только за три минуты. Если же “опорожнения” не происходит, то пение продолжается до тех пор, пока концевое “колено” не будет пропето.
Центральное торможение этого инстинкта (исходящее из ЦНС) ослабляется высоким уровнем половых гормонов в крови, то есть внутренними факторами.
Действие внутренних факторов можно метафорически обозначить в модели, добавив на кран вентиль, регулирующий наполнение резервуара.

Итак, для объяснения врожденного поведения К.Лоренц предложил модель, которая объясняет проявление инстинкта одновременно и внутренними, и внешними факторами.
Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:
1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;
2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга - центр инстинкта;
3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение” более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров;
4) “запуск” инстинктивных действий подавляется тормозными процессами;
5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;
6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок;
7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.
При знакомстве с теорией инстинктов может показаться, что инстинктивное поведение недостаточно адаптивно. Действительно, инстнктивные действия продолжаются даже в том случае, если условия изменились так, что инстинктивное поведение перестало быть уместным. Кроме того, при выполнении инстинктивного поведения психическое отражение достаточно бедное и не вполне адекватное (животное, например, не замечает, что “сверхоптимальные” релизеры, предъявляемые экспериментатором, не натуральные, не имеют биологической ценности). Все эти недостатки перекрываются экономией энергии при автоматизме выполняемых инстинктивных стратегий. Приспособительное значение инстинкта проявляется в том случае, когда условия повторяются из рода в род.

Повторяющиеся из рода в род условия имеются не только в онтогенезе животных, но и в жизни человека.

23. Игровая деятельность животных

По поводу игровой деятельности животных существует несколько гипотез, но нет ни одной общепринятой. Можно выделить два основных комплекса гипотез по игровой деятельности.

Первый комплекс гипотез постулирут, что игровая деятельность - это специальный механизм созревания координационно-двигательных актов, то есть особый механизм научения.

Второй комплекс гипотез говорит о том, что игра - это шлифовка видоспецифических форм поведения, то есть здесь предполагается собственно инстинктивная природа игровой деятельности.

В обоих комплексах гипотез предполагается связь игровой деятельности с инстинктами, но в первой гипотезе отмечается доминирование процесса обучения при наличии инстинктивного только в зародыше.

В игровой деятельности можно обнаружить представительства самых различных форм поведенческой деятельности:

1) социальный элемент (отношения с сородичами);

2) брачное поведение;

3) элементы гнездостроения;

4) элементы заботы о потомстве;

5) элементы пищедобывательного поведения;

6) элементы реакций защиты и нападения и т.д.

При анализе игровой деятельности можно обнаружить в ней элементы всех поведенческих программ, свойственных данному виду животных. При этом для каждого вида существует иерархическая соподчиненность различных форм деятельности, отражаемая в игре. Например, у собак в игре доминирует половая форма деятельности, а у кошек преобладает охотничье поведение, у копытных в играх чаще проявляется “убегание от хищника”.

Лоренц в 1956 году выпустил работу “Инстинкты”, в которой уделил внимание и игровой деятельности. Он отметил:

Отличие игровой деятельности то вакуумной активности состоит в том, что при вакуумной активности происходит снижение порога чувствительности к релизерам, а при игре этого не наблюдается.

Второе. При игре инстинктивная деятельность происходит вообще без стимул-объектов (релизеров), которые запускают данный инстинкт в неигровой ситуации.

В наиболее сложных формах игры развиты у млекопитающих. Птицы, особенно наиболее умные - врановые, играют тоже. Утки, например, играют в
“убегание от ястреба”.

Программа инстинктивной деятельности, развиваемая в игре, не зависит от высших нервных центров, блокирующих своим тормозным влиянием
“срабатывание” инстинкта.

Этологи Боли и Гросс считают, что игра - это деятельность, лишенная специфического инстинктивного напряжения, так как она аналогична инстинктивной деятельности без завершающего акта. В этом причина того, что животному трудно сразу перейти от игры к другой форме поведения.
Например,щенку трудно сразу перейти от игры в питание к настоящему питанию, требуется некоторое время для того, чтобы “забыть” игру.В то же время от настоящего поведения к игровому перейти очень просто. Пример, приведенный
Карлом Гроссом: Белый медведь прыгнул из-за прикрытия на тюленя, но промахнулся. Медведь вернулся снова к айсбергу и прыгал несколько раз на то место, где лежал тюлень, пока не накрыл своим телом это место.

Гросс считает, что игра - это тренировка, разработка тех вариантов фиксированных действий, которые позднее будут полезны. Лоренц же считает, что игра не является тренировкой инстинктов. Он полагает:

Больше, охотнее и чаще играют те виды, у которых беден врожденный инстинкт, а научение, напротив, богаче. Здесь может и не быть причинно- следственной зависимости между игрой и научением. Такая связь может быть между высоким интеллектом некоторых видов, с одной стороны, и склонностью к научению и игре, с другой стороны. Игры с предметами отмечены у всех видов млекопитающих, даже у рогатого скота ( животные с относительно низким интеллектом).

Лоренц считает, что больше других играют так называемые животные- космополиты, или “специалисты по неспециализации”. Такие животные могут жить в разных условиях, для строения их тела характерна относительная примитивность, а для их психики характерно крайнее любопытство. Например, такими животными являются врановые птицы, предки человека. и др. Игра, таким образом, является одним из индикаторов высоты организации данного таксона. Хотя некоторые игровые акты были отмечены даже у рыб ( например, игры с камешками отмечены у мармирид, отличающихся гигантским мозгом среди прочих рыб).

Играют преимущественно молодые животные в области, охраняемой родителями, то есть когда чувствуют себя в безопасности. В противном случае игровое поведение подавляется ориентировочным. В зоопарке играют даже взрослые животные, которые в природе в этом возрасте уже не играют, Видимо, животные зоопарка чувствуют себя охраняемыми. Может быть и другая причина игр животных зоопарка - они могут находиться в “детском” психическом возрасте из-за бедности условий обитания, то есть из-за сенсорной депривации.

Основным отличием игр детей от игр животных является социальный характер и опосредованность речевым сопровождением человеческих игр. Игра - “вид непродуктивной деятельности, мотив которой заключается не в результатах, а в самом процессе”.Как и ритуал, игра представляет собой существование в некой виртуальной реальности, в которой знак и объект полагаются тождественными.

Значение игры в жизни человека и общества подробно рассмотрено нидерландским культурологом Йоханом Хёйзингой в книге “Homo Ludens” (1938)
- “Человек Играющий”. По мнению Хёйзинги, “культура возникает в форме игры, культура первоначально разыгрывается. Священный ритуал и праздничное состязание - вот две постоянно и повсюду возобновляющиеся формы, внутри которых культура вырастает как игра в игре. Состязание, как и любую другую игру, следует считать до некоторой степени бесцельным. Исход игры либо состязания важен лишь для тех, кто в качестве игрока или зрителя включается в игровую сферу и принимает правила игры”.

“С игрой связано понятие выигрыша, отсутствующее в одиночной игре и вступающее в силу только тогда, когда игра ведется одним против другого либо двумя противными партиями. Значение превосходства, завоеванного в результате выигрыша, имеет тенденцию разрастаться в иллюзию превосходства вообще. А с этим значение выигрыша выходит за рамки данной игры.
Завоеванный в игре успех легко переходит с отдельного человека на целую группу.

В играх-состязаниях в игровом инстинкте далеко не в первую очередь проявляется жажда власти или воля к господству. Первичным является стремление превзойти других, быть первым и на правах первого удостоиться почестей. И только во вторую очередь встает вопрос, расширит ли вследствие этого личность или группа свою материальную власть”, - пишет Хёйзинга.

Анализируя творчество Хейзинги, отечественный культуролог
П.С.Гуревич перечисляет следующие черты игровой деятельности, важные для становления человеческой культуры. Игра необходима индивиду как биологическая функция, играют животные, играют маленькие дети. В архаическом обществе те виды деятельности, которые прямо направлены на удовлетворение жизненных потребностей (например, охота), принимают игровую форму. Прежде, чем древний человек научился изменять окружающую среду посредством труда, он сделал это в собственном воображении, в сфере игры.
Проиграв проекты собственной фантазии, проделав манипуляционные движения с вещами обихода в воображаемой ситуации, архаический человек проецирует движения заново уже в реальной, рабочей ситуации.

Социуму игра нужна в силу заключенного в ней смысла. Культура первоначально разыгрывается. От игр животных культура как игра отличается человеческим смыслом символов и текстов, задействованных в культурных феноменах. В качестве выигрыша человек, в отличие от животных, использует общественное признание. Даже в тех играх, которые люди ведут наедине с самими собой, не посвящая других в содержание этих игр, выигрыш или проигрыш признаётся внутренним идеалом, сформированным под воздействием социума.

Исследование игры, проведённое Хёйзингой, ведётся через рассмотрение экзистенциальных проблем человека. Американский аналитик
Э.Берн подходит к проблеме игры с практических позиций. Сущность игры, по
Берну, сводится к следующему: “Игра - это последовательность взаимодействий между двумя или большим числом людей, цель которой не совпадает с кажущейся
(надувательство), которая апеллирует к слабостям обеих сторон (подвох), и которая завершается тем, что каждая сторона испытывает приятные или неприятные чувства (выигрыш)”.

24. Социальная организация животных
Социальная организация, по мнению голландского этолога Николауса
Тинбергена, начинается там, где двое животных вступают в контакт.
Социальная организация включает в себя два аспекта: 1)Социальная структура, то есть форма организации и 2)информационное содержание, которое управляет функционированием социальной организации.
В зоопсихологии существует опасность антропоморфизма – стремления объяснять психику и поведение животных с позиции человеческих мотивов и возможностей.
Животные, “со свой стороны”, в отношении к человеку проявляют, как сказал бы человек, “териоморфизм” (“зооморфизм”), то есть воспринимают человека как своего сородича, наделяя его собственными проекциями.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10