Фотосинтез как основа энергетики биосферы

Ряд фитогормонов (индолилуксусная кислота, гиббереллины, абсцизовая кислота), а также некоторые физиологически активные фенолы образуются в тканях листа. Цитокинин же, от которого во многом зависит формирование листа и его структур, поступает из других частей растения, прежде всего из корня. Такая система создает взаимозависимость всех органов, обеспечивая регуляцию функциональной активности в целом растении.

9 Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды

При оценке действия внешних факторов необходимо различать два уровня. Первый их них генетический, который определяется влиянием факторов на генетический аппарат и экспрессию генов. Второй уровень обусловлен прямым действием внешних факторов на отдельные реакции фотосинтеза. Ответная реакция организма на изменение внешних факторов может быть быстрой, когда определяется непосредственно их воздействие на фотосинтетический аппарат, и более медленной, когда в новых условиях происходит формирование структур. Действие экзогенных факторов взаимосвязано и взаимообусловлено и реализуется через конкретные механизмы, сопряженные со всем комплексом физических, фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза. Познание этих механизмов необходимо для глубокого понимания основных закономерностей и оптимальных условий функционирования фотосинтетического аппарата как целостной системы.

Рассмотрим отдельно влияние на фотосинтез основных факторов внешней среды, хотя в природе они действуют на растение одновременно, и продуктивность растения является интегральной функцией совместного действия ряда экологических факторов.

Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез

Интенсивность света и фотосинтез. Зависимость фотосинтеза о т л у ч и с т о й энергии является наиболее очевидной и существенной. Уже в ранних работах К.А.Тимирязева и других исследователей установлено отсутствие линейной зависимости между активностью процесса фотосинтеза и напряженностью действующего фактора. Зависимость активности фотосинтеза от интенсивности света — световая кривая фотосинтеза — имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии имеет место только при низких интенсивностях света. В области насыщающих интенсивностей света дальнейшее увеличение освещенности не увеличивает скорость фотосинтеза.

Эти данные послужили основанием для представлений о включении в процесс фотосинтеза наряду с фотохимическими, световыми реакциями также темновых, энзиматических реакций, ограничивающее действие которых начинает проявляться особенно заметно при высоких, насьпдающих интенсивностях света. Результаты опытов А. А. Рихтера и Р. Эмерсона с прерывистым светом позволили оценить скорость световых и темновых реакций фотосинтеза: соответственно 10-5 и 10-2 с. Эти значения были полностью подтверждены в лаборатории Х.Витта (Witt, 1966) с использованием высокочувствительных методов импульсной спектрофотометрии.

При проведении физиологических исследований анализ световой кривой фотосинтеза дает информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций: чем он больше, тем активнее система использует энергию света. По углу наклона линейного участка можно вести приближенные расчеты расхода квантов на восстановление моля С02. Скорость фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и в значительной мере определяется концентрацией углекислоты в среде. Чем выше расположена кривая в области насыщающих интенсивностей света, тем более мощным аппаратом поглощения и восстановления углекислоты обладает система.

Минимальная интенсивность света, при которой возможен фотосинтез, различна у разных групп растений. Определенное практическое значение имеет световой компенсационный пункт (СКП) — уровень освещения, когда интенсивности газообмена в процессах фотосинтеза и дыхания равны. Только при интенсивности света свыше СКП устанавливается положительный баланс углерода. Положение светового компенсационного пункта определяется генотипом растения и зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания. Любое усиление темнового дыхания, например при повышении температуры, увеличивает значение СКП. У С4-растений световой компенсационный пункт расположен выше, чем у С3-растений, у теневыносливых растений он ниже, чем у светолюбивых.

Повышение интенсивности света до определенного уровня действует в первую очередь на фотохимические реакции хлоропластов. При освещении сначала включается нециклический транспорт электронов. По мере увеличения скорости электронного потока и насыщения электронных пулов часть электронов переключается на образование циклических потоков. Переключение связано с восстановлением переносчиков, занимающих ключевое положение в ЭТЦ (к ним относятся пул пластохинонов, ферредоксин), и изменением конформации редокс-агентов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защититную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и таким образом способствовать активации процессов ассимиляции углерода в хлоропластах и адаптационных процессов в растении.

При увеличении интенсивности светового потока и скорости транспорта электронов возрастает активность фотовосстановления НАДФ+ и синтеза АТФ. Скорость образования восстановленных коферментов активируется в большей степени, чем синтез АТФ, что приводит к некоторому снижению отношения АТФ/НАДФН при увеличении интенсивности света. Изменение соотношения энергетического и восстановительного потенциалов является одним из факторов, определяющих зависимость от интенсивности освещения характера метаболизма углерода и соотношение продуктов фотосинтеза. При низком уровне освещения (около 2000 люкс) образуются главным образом вещества неуглеводной природы (аминокислоты, органические кислоты), при высокой интенсивности света главную часть конечных продуктов фотосинтеза составляют углеводы (сахароза и др.). Интенсивность освещения определяет характер формирующихся фотосинтезируюших структур. В условиях интенсивного освещения формируется большое число более мелких фотосинтетических единиц что характерно для высокоактивных систем, увеличивается отношение хлорофиллов а/b.

С3- и С4-группы растений существенно различаются по зависимости процесса фотосинтеза от интенсивности света. Сравнение хода кривых показывает, что высокий уровень фотосинтеза, свойственный С4-растениям, проявляется главным образом при высоких уровнях освещенности.

Спектральный состав света. Помимо интенсивности существенное значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Основные закономерности действия на фотосинтез лучей разных длин волн были установлены К. А. Тимирязевым. Дальнейшие исследования показали, что интенсивность фотосинтеза в участках спектра, выровненных по количеству энергии, различна: наиболее высокая интенсивность фотосинтеза отмечена в красных лучах (O.Warburg, Е.Negelein, 1923; Е.Gabrielsen, 1935, и др.).

Спектр действия фотосинтеза (кривая его зависимости от длины волны падающего света) при выровненном числе квантов имеет два четко выраженных максимума — в красной и синей части спектра, аналогичных максимумам поглощения хлорофилла. Следовательно, красные и синие лучи наиболее эффективны в фотосинтезе. Анализ кривой квантового выхода фотосинтеза в зависимости от длины волны показывает, что он имеет близкие значения в диапазоне длин волн 580 — 680 нм (около 0,11). В сине-фиолетовой части спектра (400 — 490 нм), поглощаемой наряду с хлорофиллами также и каротиноидами, квантовый выход снижается (до 0,06), что связывают с менее продуктивным использованием энергии, поглощаемой каротиноидами. В дальней красной области спектра (более 680 нм) наблюдается резкое снижение квантового выхода. Явление «красного падения» фотосинтеза и последующие опыты Р. Эмерсона, показавшие усиление фотосинтеза при дополнительном освещении коротковолновым светом («эффект усиления»), привели к одному из фундаментальных положений современного фотосинтеза о последовательном функционировании двух фотосистем.

Качество света, как показали многолетние исследования Н.П.Воскресенской (1965—1989), оказывает сложное и разностороннее влияние на фотосинтез. Синий свет по сравнению с красным (выравненный по числу квантов) оказывает специфическое действие на фотосинтетический аппарат растений. На синем свету более активна общая ассимиляция С02, что обусловлено активирующим действием синего света на процессы электронного транспорта и на реакции углеродного цикла. В системе, где донором электронов служила вода, синий свет повышал активность фотовосстановления НАДФ+ почти в два раза по сравнению с активностью этой реакции у растений на красном свету. Спектральный состав света определяет состав продуктов, синтезируемых при фотосинтезе: на синем свету преимущественно синтезируются органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал синтез растворимых углеводов, а со временем — крахмала. Отмечено регулирующее действие синего света на активность ферментов фотосинтетического превращения углерода. У растений, выращенных на синем свету, обнаружена более высокая активность РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Отмеченные в работе изменения активности ферментов связаны с активирующим действием синего света на синтез белков de novo. Вопрос о природе фоторецепторов синего света остается неясным. В качестве возможных акцепторов предполагаются флавины, каротиноиды, фитохромная система.

Влияние концентрации углекислоты на фотосинтез

Углекислый газ воздуха является субстратом фотосинтеза. Доступность С02 и его концентрация определяют активность углеродного метаболизма растений. В воздухе концентрация С02 составляет 0,03 %. Вместе с тем установлено, что максимальная скорость фотосинтеза достигается при концентрации углекислого газа на порядок выше (около 0,3 — 0,5 %). Таким образом, концентрация С02 — один из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.

Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,06—0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 — рибулозобисфосфата.

Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к «перекорму» растений и ингибированию фотосинтеза.

Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.

В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.

Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800— 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).

Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивление
(P.Gaastra, 1959). Повышение концентрации С02 от 0,03 до 0,1 —0,5 % приводит обычно к резкому увеличению интенсивности фотосинтеза (в 3 — 5 раз). Однако при длительном воздействии на
растение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.

Изменение содержания углекислоты влияет на состав конечных продуктов фотосинтеза. При высокой концентрации 14С02 меченый углерод включается преимущественно в сахара, при низкой — в аминокислоты (серии, глицин).

Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного транспорта в ЭТЦ на участке между ФС II и ФСI.

Структурная организация листа, свойства его поверхности, число и степень открытости устьиц, а также градиент концентрации углекислого газа определяют возможность поступления углекислого газа к карбоксилирующим ферментам. Основными параметрами, определяющими диффузию углекислого газа к хлоропластам, являются сопротивление пограничной поверхности листа, устьиц и клеток мезофилла. Сопротивление пограничных поверхностей прямо пропорционально площади поверхности листа и обратно пропорционально скорости ветра. Вклад сопротивления пограничных поверхностей относительно невелик (около 8 — 9 % от общего сопротивления листа диффузии С02). Сопротивление устьиц примерно в 10 раз больше, чем сопротивление пограничных поверхностей. Оно прямо пропорционально глубине устьиц и обратно пропорционально числу устьиц и размеру устьичных щелей. Все факторы, способствующие открыванию устьиц, будут снижать устьичное сопротивление. При расчете сопротивления устьиц учитывается также коэффициент диффузии С02. Его увеличение приводит к снижению сопротивления устьиц. Сопротивление мезофилла определяется диффузионными процессами, связанными с концентрационными градиентами углекислоты в отдельных структурах листа, сопротивлением клеточных стенок, скоростью движения цитоплазмы, активностью и кинетическими характеристиками карбоксилирующих ферментов и др.

Влияние кислорода на процесс фотосинтеза

Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода в среде довольно сложна. Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 %. Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза.

Действие кислорода зависит от его концентрации, вида и физиологического состояния растения, других условий внешней среды. Обычная концентрация кислорода в атмосфере (21 %) не является оптимальной, а значительно превышает последнюю. Поэтому снижение парциального давления кислорода до 3 % практически не сказывается отрицательно на фотосинтезе, а в ряде случаев может даже активировать его. У растений различных видов снижение концентрации кислорода вызывает неодинаковый эффект. Так, по данным А.А Ничипоровича (1973), уменьшение концентрации кислорода от 21 до 3 % сказывалось благоприятно на растениях с активным фотодыханием (бобы). Для кукурузы, у которой фотодыхание почти отсутствует, не отмечено изменений в интенсивности фотосинтеза при переходе от 21 до 3 % 02.

Неоднозначное и часто противоположное влияние разных концентраций кислорода на фотосинтез обусловлено тем, что конечный эффект зависит от направленности действия нескольких механизмов. Известно, что присутствие кислорода необходимо для
нормального функционирования электрон-транспортной цепи. Ряд
компонентов ЭТЦ (ферредоксин, хиноны) могут взаимодействовать с 02, регулируя таким образом редокс-состояние цепи. При активном потоке электронов влияние кислорода положительно, так как «разгружает» цепь. Этот механизм имеет положительное значение также в том случае, когда нарушена регенерация НАДФ+. Возможность сброса электронов на 02 обеспечивает функционирование ЭТЦ и запасание энергии в реакциях псевдоциклического фотофосфорилирования. Вместе с тем сброс электронов ЭТЦ на кислород приводит к образованию активных форм кислорода (АФК), которые могут вызывать нарушения фотосинтезирующих структур и ингибировать фотосинтез. При слабом электронном
потоке кислород, конкурируя за электроны, также снижает эффективность работы ЭТЦ.

Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза — РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими — прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7