Издание осуществлено при поддержке гранта СКDР RЕС-006
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учебное
пособие
УДК
612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73
А73 Т.Г. Анищенко, О.В.
Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева. Физиология высшей
нервной деятельности. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 2001.96с.
ISBN
5-900601-99-6
Данное учебное пособие, написанное на основе читаемого
студентам-психологам в течение 25 лет курса
физиологии высшей нервной деятельности, имеет своей целью изложение механизмов работы высших отделов центральной
нервной системы, обеспечивающих
видовую и индивидуальную адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды. В пособии изложены современные
представления о высшей нервной деятельности, основы которой были
заложены И.П. Павловым и его учениками, новые методологические принципы и
подходы, которые лежат в основе системных механизмов адаптации животных и человека к условиям жизни. В структуру курса
включены современные представления о
системном характере поведенческих актов, изложенные в теории функциональных систем П.К. Анохина.
Пособие предназначено для
студентов-психологов, биологов, изучающих основы высшей нервной
деятельности.
Рецензент В.Ф. Киричук, академик МАН ВШ, РАМТН, доктор
медицинских наук, профессор
Учебное пособие "Физиология высшей
нервной деятельности" написано на основе лекций, читаемых студентам
психологического отделения гуманитарно-социального факультета
Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.
Основное назначение данного учебного пособия
- оказать помощь студентам, приступающим к углубленному изучению
физиологии высшей нервной деятельности. Необходимость издания данного
пособия продиктована ограниченным количеством учебной литературы в
библиотечном фонде и отсутствием таковой в тех городах, где созданы филиалы
психологического отделения гуманитарно-социального факультета СГУ (г. Камышин).
В данном пособии раскрываются основные положения учения
И.П. Павлова о высшей нервной деятельности, в историческом контексте
излагается развитие материалистических подходов к решению
психофизиологической проблемы, подчеркивается преемственность в ее решении,
начиная с работ Декарта, Сеченова, послуживших базой для создания
Павловым учения о высшей нервной деятельности. В соответствии с учением
Павлова, в учебном пособии подробно разбираются различные формы
индивидуального приспособления в животном мире к изменяющимся внешним
условиям, исследуются вопросы филогенетического и онтогенетического
развития условнорефлекторной деятельности. На основе современных знаний,
излагаются вопросы механизма памяти, эмоций, целевого поведения, проблемы
системной и динамической локализации функций, вопросы анализа и синтеза
в высшей нервной деятельности, проблема типов темперамента, соотношения
генотипа и фенотипа.
Особое значение в творческом развитии учения Павлова имеет теория функциональных систем, разработанная его
учеником Анохиным П.К. Введение в
физиологию представления об обратных связях, о модели
3
предстоящего действия (акцепторе результатов действия), о роли
потребностей, эмоций, памяти в осуществлении целенаправленного поведения,
позволили преодолеть
свойственный теории Декарта-Павлова подход к организму как к автомату, всегда одинаково реагирующему на
внешние стимулы. Преодоление
механистических позиций при анализе жизнедеятельности организма является главнейшим достижением теории
функциональных систем Анохина.
Данное учебное пособие, включающее основные
темы физиологии высшей нервной деятельности, позволит студентам психологического
отделения, а также биологам познакомиться с современными представлениями о работе головного
мозга, обеспечивающего непрерывную адаптацию организма к изменяющимся
внешним условиям.
ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Физиология высшей нервной
деятельности, созданная трудами великого русского ученого И.П. Павлова,
исследует механизмы работы головного мозга, помогает понять
природу обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Исследование высших
функций мозга имеет длительную историю, связанную прежде всего с
развитием психологии, начало которой положено древнегреческими
учеными. «Познай самого себя» - такое изречение было выбито на стене
одного древнегреческого храма. На протяжении тысячелетий не угасает интерес к
исследованию психических функций человека. Говоря словами Павлова,
«все ресурсы человека — искусство, религия, литература, философия и
исторические науки - все это соединяется, чтобы бросить луч света в этот
мрак, потому что, в сущности, интересует нас в жизни только одно - наше
психическое содержание».
Мозг человека, являясь вершиной
эволюции, поражает своим техническим совершенством и функциональной
сложностью. В 1,5 тысячах см3 мозга содержатся десятки
миллиардов нервных клеток, взаимно связанных друг с другом. Эта связь
столь совершенна, что может обеспечивать бесконечное число комбинаций и
перекомбинаций поступающей информации. Так, только
4
из 33 букв русского алфавита мозг производит около
одного миллиона слов, а словесных комбинаций столько, сколько может быть атомов
в видимой части Вселенной. Вот почему мозг человека называют «второй
Вселенной» (А. Толстой). Являясь столь миниатюрным устройством, мозг обладает поразительно
сложными функциями, обеспечивая восприятие, хранение и воспроизведение
информации, которая используется в мыслительной деятельности. Наряду с
рассудочной (рациональной) деятельностью, мозг отвечает за чувства и эмоции,
без которых немыслима жизнь человека. Выдающийся физиолог Шеррингтон писал, что
мозг - «чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающих
челноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный
значения».
Раскрытие тайн работы головного мозга,
являясь фундаментальной задачей, имеет и ряд прикладных аспектов.
Моделирование отдельных сторон деятельности мозга привело к созданию компьютеров, принципиально изменивших жизнь современного человека. Очевидно,
что на этом пути нас ожидают большие открытия. Другой, гуманитарный, аспект
в исследовании мозга основан на том,
что мозг - это огромное естественное богатство человека, непосредственный носитель его общественной
сущности и духовного содержания.
Поэтому, познавая законы деятельности мозга, можно научиться управлять его содержанием, совершенствовать его
работу, что будет способствовать
прогрессу человеческого общества. Медицинский аспект проблемы исследования мозга связан с тем фактом,
что резкое увеличение объема
информации в наше время чревато «поломками» мозга, ростом психических
заболеваний. И поэтому, исследуя механизмы работы мозга, ученые могут
помочь «охранению здоровья здоровых людей и лечению больных» (Павлов).
Какими же принципами должен руководствоваться
физиолог при изучении функций головного мозга? Головной мозг в целом, и большие
полушария, в частности, представляют собой отделы центральной нервной системы, обеспечивающей
регуляцию самых разнообразных функций организма в условиях постоянно
изменяющейся внешней среды. Общим принципом функционирования
всех отделов центральной нервной системы является принцип рефлекса,
открытый французским ученым Р. Декартом (1596-1650). Идеи Декарта о
рефлекторном механизме взаимодействия организма и среды сыграли большую роль в
развитии физиологии как науки о разнообразных
5
функциях организма. С позиций рефлекторного принципа были исследованы функции
спинного мозга и различных отделов головного мозга - продолговатого,
среднего, промежуточного мозга, мозжечка. Однако к середине 19 века в физиологии сложилась
парадоксальная ситуация. Рефлекторный принцип,
столь плодотворно применявшийся исследователями для изучения функций спинного мозга и большинства отделов
головного мозга, не брался физиологами
на вооружение при исследовании функций высшего отдела головного мозга - больших полушарий. По образному
выражению Павлова «пирамида рефлекса оставалась недостроенной», что было связано
с объективными методологическими трудностями. Эти трудности вытекают из того факта, что большие полушария отвечают за психическую
жизнь животных и человека, в
силу чего рефлекторный принцип, объясняющий механизм физиологических функций,
казался физиологам слишком простым для объяснения сущности психических явлений.
Действительно, структура психики человека
необыкновенно сложна, разнообразна и индивидуальна, то есть психика человека в
высшей мере субъективна по своему характеру. К психическим
явлениям относятся ощущения, представления, самосознание (способность
выделять себя из окружающего социума), память, мышление и пр.
Сложность психической жизни человека давно привлекала к себе внимание
философов, ученых, писателей. Какими механизмами обеспечиваются сложнейшие
психические явления, начиная с ощущений и кончая мышлением?
Проблема соотношения психического и физиологического
получила название психофизиологической
проблемы. По сути дела, это проблема общефилософского плана - проблема соотношения материального и идеального, выдвинутая еще философами Древней
Греции. Существовали различные подходы
к ее решению. Отметим некоторые их них, связанные с психофизиологической проблемой. Идеалистический
подход к ее решению состоял в
утверждении того, что телесное в человеке, присущее ему от рождения, совершенствуется при взрослении
человека. Психическое же начало заложено высшим разумом и, в силу этого,
не может быть понято и объяснено
человеком. Элементы материалистического подхода в понимании психики были заложены Аристотелем (384-322
гг. до н.э.). Аристотель выдвинул
важное предположение о том, что психические явления идеальны по своей природе, но они тесно связаны с явлениями
телесными.
6
Представление об идеальной природе психических явлений
отрицалось представителями механистического и вульгарного материализма
(Ламетри, Кабанис - 18 век), утверждавшими, что «мозг так же выделяет мысль, как печень
выделяет желчь».
Материалистический подход к решению
психофизиологической проблемы базируется на признании того факта, что
психические явления, идеальные по своей природе, обеспечиваются
деятельностью высших отделов центральной нервной системы, являющихся, таким
образом, материальным субстратом психики. Впервые
такой подход к исследованию психики человека был осуществлен И.М.
Сеченовым. Его знаменитая книга «Рефлексы головного мозга» (1863) явилась
поворотным пунктом в изучении психических явлений, поскольку впервые ученый-физиолог, взяв на
вооружение рефлекторный принцип, подошел к
объяснению психических явлений.
Рассмотрим кратко основные положения,
изложенные в книге И.М. Сеченова. Одним из основных тезисов ученого является
утверждение о единстве организма и среды, без которой
невозможны действия, поступки, а также полноценные психические акты. Если
нарушаются контакты с внешним миром (во время глубокого сна, наркотического
сна), у человека не возникают никакие ощущения, отсутствует сознание.
Опыты с сенсорной деприваиией (устранение внешних раздражителей)
показали, что человек в таких условиях либо засыпает, либо у него возникают
галлюцинации, что является следствием работы мозга, которому присуща
внутренняя активность. Таким образом, сенсорная депривация подавляет либо
искажает нормальные проявления психической жизни. Опыты, проведённые на
детёнышах львов, тигров и обезьян, показали, что социальная
депривация (содержание в одиночку) приводит к необратимым изменениям поведения и
психики выросших взрослых животных. У хищников гипертрофирована
агрессивность, у обезьян отсутствуют навыки контакта с членами
сообщества, способность к спариванию и уходу за потомством. Убедительные аргументы в пользу утверждения о необходимости связи
организма с внешним миром для развития полноценной психики приведены Сеченовым на
примере индивидуального развития (онтогенеза) ребенка. У новорожденного в
силу того, что он не умеет пользоваться своими органами чувств, психическая
жизнь представлена крайне ограничено. Действительно,
7
новорожденный не умеет смотреть,
поскольку это умение подразумевает сознательную
фиксацию взгляда, в силу чего у ребенка не может быть отчетливых зрительных
ощущений. Как пишет Сеченов, взгляд ребенка, блуждая в пространстве, в
какие-то моменты невольно выхватывает те яркие погремушки, которые вешают над
кроваткой. У ребенка возникает ощущение яркой игрушки. Это зрительное ощущение
вызывает возникновение у ребенка положительных
эмоций (дети любят все яркое). Эти эмоции являются тем положительным подкреплением, которое фиксирует
нужное для отчетливого видения
игрушки напряжение глазных мышц. В результате, как пишет Сеченов,
история повторяется тысячи раз, и вот уже ребенок может сознательно фиксировать взгляд на яркой игрушке. К зрительному ощущению
добавляются мышечные и осязательные, так как ребенок тянется к игрушке, хватает ее, ощущая ее поверхность. В результате
работы органов чувств и рецепторов (глаза, мышечные и кожные рецепторы)
у ребенка складывается представление о данной игрушке на основе синтеза различных
ощущений. На этом примере показана
схема формирования сначала простейших элементов психики - ощущений, затем
более сложных форм - представлений. Как видим, становление психических форм
возможно потому, что организм получает информацию в виде стимулов от внешнего
мира через органы чувств. Таким образом, во всех проявлениях психической жизни,
в развитии психических явлений в онтогенезе
непременным является сенсорная стимуляция внешними раздражителями, то
есть в психических явлениях присутствует афферентное звено, типичное для любого
рефлекса - двигательного или вегетативного (отдергивание
руки от огня, выделение слюны при еде), которые успешно изучает физиология.
Доказав наличие афферентного звена в психических
явлениях, И.М. Сеченов показывает и наличие эфферентных проявлений психических состояний и переживаний в форме движения. Иными словами, И.М.
Сеченов доказывает, что любое психическое
явление не только субъективно переживается, но и выражается объективно - в форме мышечного движения. Существует много
доказательств для подобных утверждений. Если человеку дать в руку длинную нитку с привязанным к ней на конце
грузиком и попросить его думать о том,
что грузик вращается, например, вправо, то через некоторое время, к
удивлению испытуемого, грузик начинает вращаться вправо, хотя никаких видимых вращательных движений человек не
производит. Эти так называемые
8
идеомоторные акты Шевреля показывают, что,
думая о движении, человек невольно эти движения совершает. Невольные
микродвижения, усиливаясь длинным маятником (ниткой), трансформируются в
видимые невооруженным глазом движения маятника.
Некоторые люди, обладая необыкновенно
развитой тактильной чувствительностью, могут, взяв человека за руку и
предложив ему загадать какое-либо сложное двигательное задание, отгадать и
выполнить последовательно все этапы этого задания. Такими способностями обладал В.Мессинг,
проводивший в 60-е годы массовые представления по «чтению мышц». Успешность
выполнения Мессингом сложных двигательных задач определялась тем, что
испытуемый сам подсказывал ему правильный вариант действия, невольно напрягая
мышцы, если Мессинг шел, например, не вправо, как было задумано человеком, а
влево. Идеомоторные акты лежали в основе широко распространенного в конце 19 и
начале 20 века так называемого «столоверчения». Эти сеансы, проходившие в искусственно
создаваемой мистической обстановке, заключались в том, что когда все
присутствующие садились за стол, положив на него руки, стол через некоторое
время начинал покачиваться и вибрировать, чему есть вполне
физиологическое объяснение. Каждый из участников сеанса, думая о том, что стол должен
вращаться, невольно совершал микродвижения,
суммация которых и приводила к
макродвижению стола. Итак, мысль о движении есть уже движение.
Рис.1. Иван Петрович Павлов (1849-1936)
Однако, мы с вами можем заниматься
мыслительной деятельностью, не совершая движений. Примером может служить
процесс чтения «про себя». Эта способность приобретается нами
постепенно в ходе обучения и образования. Так, если предложить школьникам
младших классов писать диктант, зажав язык между зубами, то
резко возрастает число ошибок. Это связано с тем, что исключение
проговаривания слышимых и воспроизводимых слов резко ухудшает мыслительные
способности
9
школьников,
то есть на данном этапе процесс мышления неизбежно сопровождается двигательными реакциями. У взрослых малограмотных людей при чтении проговаривание слов также необходимо
для восприятия письменной речи. Таким
образом, высший психический акт - процесс мышления, субъективный по
своей природе, имеет объективное проявление в форме более или менее заторможенного мышечного
движения.
Не только мыслительная деятельность, но и
любое другое субъективно переживаемое психическое состояние проявляется
в форме движения. «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли
Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли
девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их
на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Эта
известная цитата Сеченова убедительно показывает, что в психических
явлениях присутствует и эфферентное звено в форме движения. Таким
образом, наличие в психических процессах афферентного начала и эфферентного
проявления, по мнению Сеченова, доказывает рефлекторный характер их
происхождения. Эта мысль выражена им в форме краткого резюме: «Все
акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения
суть рефлексы».