Эволюция систем органов живых существ
Эволюция систем органов живых существ
Эволюция систем органов живых существ
Покровы тела
Способность живых существ к жизни в
различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их
систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем
органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими.
Внешние покровы животных (кожа или
интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери
воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов
они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ
(дыхании и выделении).
У беспозвоночных покровы тела не
достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее
производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного
эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбеллярий и других плоских
червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит
примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают.
У членистоногих поверхностный слой
эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в
панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в
раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви,
членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные
железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).
У хордовых эволюция кожных покровов
шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в
формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).
Кожа хордовых состоит из
поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, иногда
называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения —
собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат (асцидий, пиросом и других
морских животных) наружний покров представляет собой студенистую или хрящевую
оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную
мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное
строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием
эктодермального происхождения, второй — студенистой соединительной тканью,
выполняющей роль кориума.
Покровы у позвоночных достигли
большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух
различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного
эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним,
собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою
очередь, прилегает к мышцам и костям.
Поскольку у земноводных кожа
используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима
водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез,
продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые
железы, выполняющие защитную функцию.
У млекопитающих развились производные
кожи (поверхностный каратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные
функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные
потовые железы.
Скелет выполняет опорную и защитную
функции. У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый
разнообразный характер и подразделяемые на эндоскелет и экзоскелет
Эндоскелет построен из органических
фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной
структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фиб-риллярную
структуру, у радиолярий и фероминифер эндоскелет представлен кристаллами
неорганического происхождения, у губок — спикулами (иглами, состоящими из
отложений карбоната кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл), у морских
звезд — различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо
развитый эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и
иглы иг-локожих имеют мезодермаль-ное происхождение.
Экзоскелет имеется у многих
беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная
от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и заканчивая такими образованиями,
как крылья бабочек. Импрегнация эк-зоскелета неорганическими солями повышает
его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности,
достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и
особенно у членистоногих благодаря наличию гибких районов между ригидными
участками кутикулы. У членистоногих кутикула является результатом секреции
клеточного эпидермиса и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой
эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.
У низших хордовых развит осевой
скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а
экзоскелетом — стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого
вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У круглоротых хорда
также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже
появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги).
У беспозвоночных кальциевый скелет представлен кальцитом.
У позвоночных эндоскелет достигает
высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. У этих организмов
различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет)
и скелет конечностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами,
отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.
У примитивных рыб наряду с верхними
дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих
хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный
столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов
верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются
ребра.
У земноводных процесс замены хорды
позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды
развития. Развиваются четыре отдела позвоночника — шейный, грудной, крестцовый
и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел
насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся
ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного
позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит
из нескольких позвонков, бесхвостых — из одного позвонка, называемого
уростилем.
У амниот (рептилий, птиц и
млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет
конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного,
крестцового и хвостового отделов.
Количество шейных позвонков варьирует
от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм — морских
плезиозавров). У мниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка
специализированны, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных
позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8,
у птиц — до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.
Количество грудных позвонков различно
у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и
костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются
ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У
млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека грудную
клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина.
Поясничный отдел развит по-разному. У
рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно
слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У
млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в
зависимости от вида.
Количество хвостовых позвонков
зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в
одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые
сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели
длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков
в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению
позвоночника, т. е. это оказалось «платой» за Прямохождение
Скелет головы состоит из черепа и
висцерального (лицевого) скелета.
Черепная коробка различается не
только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которые очень
колеблются в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У
костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у
земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся — от 40 до 70, у птиц — 20, у
примитивных млекопитающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 Снижение количества костей
черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери
индивидуальных костей или их слияния с другими костями.
Эволюция висцерального скелета шла в
направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих
легкими.
Первоначальная функция висцеральных
дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей
у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая жаберная
дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный
клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными
позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших
четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других
животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих
костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая — наковальня
— гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек —
гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.
Скелет конечностей имеет особенности,
причем ключевым является вопрос о переходе плавников в конечности. Конечности
классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей является
спинной и хвостовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых
выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные
плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей
пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении
пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности
четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному
у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра.
В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых
ископаемых форм (ихтиозавров).
Существенные колебания отмечаются в
количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых
земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные
имеют лишь от 3 до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом
пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество
костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых
имеется обычно четыре пальца, составляет 2—2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3
(лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев. Крылья современных птиц
имеют по три пальца (пониженное число фаланг).
Общее количество костей у человека
составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета
эмбрионов, в котором существенное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и
ряд ферментов.
У позвоночных кальциевый скелет
представлен не кальцитом, а гидроксиапатитом.
В ходе эволюции существенное развитие
приобрела и скелетная мускулатура. Выработался также механизм использования
химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества
энергии) и для использования остальной энергии в качестве тепла,
обеспечивающего тепловой режим организма.
У простейших органами пищеварения
являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное
пищеварение, которое является самым древним.
У кишечнополостных и червей из эмбрионального
бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в
гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается
слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным
пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции
внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному
(полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное
пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь
в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.
У ресничных и плоских червей строение
пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой
кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных
остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже
несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется
на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют
эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается
анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и
соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный
тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней
кишками.
Дальнейшее усложнение
пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых
развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в
кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются
пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.
У хордовых в ходе эволюции
продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в
результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания
продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении.
Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное
происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих
эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется
на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники,
которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью.
Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб —
поджелудочная железа.
У рыб развиваются костные пластинки и
зубы. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается
обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные
зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая
дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые,
углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки.
У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной
системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется
растяжимое расширение, называемое зобом. Желудок разделен на железистый и
мускульный отделы, в которых происходит хжлическая и механическая переработка
пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но
редуцируется язык.
У млекопитающих развитие
пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину,
она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы, развивается
пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных
желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является
многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы.
Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки
впадают в передний отдел тонкого кишечника. Происходит удлинение толстого
кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих
получила значительное развитие слепая кишка, достигая '/g длины всего кишечника. Толстая
кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью.
У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.
У человека в состав пищеварительной
системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень,
желчный пузырь и панкреатическая железа Все отделы желудочно-кишечного тракта
построены из четырех слоев.
Человек является всеядным существом,
поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как
растительной, так и животной пищи (1).
Главными углеводами, содержащимися в
растительной пище, являются крахмал и целлюлоза, а в животной пище —гликоген.
Таблица 1
Функции
отделов пищеварительной системы человека
Отделы
пищеварительной системы
|
Ротовая полость
|
Пищевод
|
Желудок
|
Тонкий
кишечник
|
Толстый
кишечник
|
Основные
функции
|
Поступление
пищи, частичное переваривание крахмала
|
Переход пищи в
желудок
|
Переваривание
белков
|
Переваривание
и всасывание
|
Реадсорбция
солей и воды, формирование каловых масс
|
Ферменты
|
Амилаза
|
|
Пепсин
|
Трипсин,
липаза
|
|
Источники
|
Слюнные железы
|
|
Желудочные
железы
|
Панкреас,
тонкий кишечник
|
|
Образуемые
|
Сложные сахара
|
|
Крупномолекулярные
фрагменты белков, некоторые аминокислоты
|
Жирные
кислоты, глице-рол, простые сахара, аминокислоты, фрагменты белков
|
|
Переваривание углеводов
начинается в полости рта, где слюнная амилаза, (птиалин) действует на крахмал и
гликоген, превращая их в смесь Д-глюкозы, мальтозы и олигосахаридов.
Переваривание углеводов завершается в тонком кишечнике, где переваренный под
действием птиалина крахмал подвергается дальнейшему воздействию панкреатической
амилазы, конвертируется в мальтозу. В конечном итоге вся мальтоза под действием
маль-тазы конвертируется в глюкозу.
Все реакции происходят с
участием воды (гидролиз) и ферментов:
Рот, желудок:
Тонкий кишечник:
Непереваренная целлюлоза
способствует нормальной перистальтике кишечника у млекопитающих.
Страницы: 1, 2, 3
|