Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных
растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка
зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин
в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria
orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в
зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром
яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром
зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из
центральной клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым
аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид,
которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и
вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает.
Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются
в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии
разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её
ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным
ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою
цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок;
иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.
При двойном
оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно
крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и
некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или
извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые,
более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии
представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не
отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения
мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два
типа двойного оплодотворения: премитотическое - ядро спермия погружается в
женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов
обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и
женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой
начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы
обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При
двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро
зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных
ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2
гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения
- ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в
эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько
пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении,
спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения
яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез,
а также опыление.
Микроспорогенез
протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани
пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через
некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и
преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
Пыльцевое зерно
снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина –
верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным
веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и
химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления
закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В
пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.
Мегаспорогенез осуществляется
в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате
мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна.
Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам,
формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза
митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному
и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе
находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные
клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное
диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды
и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе
располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок
содержит 7 клеток.
Опыление
заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.
Оплодотворение.
Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают.
Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки
из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее
месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные
вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки
в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и
образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в
зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один
из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало
зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к
образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм.
Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный,
т.к. образуется после оплодотворения.
Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был
впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).
У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм
возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный
и первичный.
Антиподы и синергиды растворяются после оплодотворения, а интегументы
преобразуются в семенную кожуру.
Апомиксис –
развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от
того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе
(партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если
зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы,
синергиды), то такой процесс называется апогамия. В случае образования зародыша
из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории.
Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет
апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
половой процесс у
покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка, так и
центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный С. Г. Навашин
в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria
orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый
мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром
яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром
зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из
центр. клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным лицевым
аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая
при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синер-гиды и вегетативного ядра
пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба
спермия вместе с изменённой цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в
щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центр. клеткой. Затем спермин
разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром,
другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным
ядром или с одним,а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермин теряют свою
цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок;
иногда спермин в виде неизменённых клеток наблюдаются и в
зародышевом мешке.
Двойное оплодотворение; 1
- у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с
одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника;
а - пыльцевая трубка; 6 - синергиды (одна из них повреждена
пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д
- центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром
зародышевого мешка.
При Д. о. ядра
зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее
ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых
др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой
хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м.
хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой
округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от
женских ядер.
По характеру объединения
мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два
типа Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы
его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в
интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра,
сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их
объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер,
образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в
яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число
хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от
их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра
и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление
доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных
семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий
первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют. Случаи
диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Рядом точных
эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных
(лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что
эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное,
свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным
оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года
опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской
Академии Наук".
Мысль о существовании
двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение
и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании
оплодотворения у лилии.
Позднее С. Г. Навашин
описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически
далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных,
орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех
покрытосеменных.
Двойное оплодотворение -
отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.
Открытие С. Г. Навашиным
двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке.
Явление двойного
оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и
разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина
по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира
с огромным интересом.
Дискуссии о сущности
двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а
главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное
подтверждение и дальнейшее развитие.
|