Мышечная
система образована
пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5–2
тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость
достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает
несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через
особые нити – тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В
ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с
хитиновыми пластинками.
Пищеварительная
система начинается
ротовой полостью, образованной верхней губой и другими органами ротового
аппарата. В задней части ротовой полости открываются протоки 1–3 пар слюнных
желез. Слюна кровососущих насекомых, помимо ферментов, часто содержит
антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У гусениц бабочек слюнные
железы преобразованы в прядильные. Ротовая полость соединена с трубчатой
глоткой. Далее пищеварительный канал продолжается передней кишкой, состоящей из
пищевода и зоба. У некоторых хищных насекомых задний конец передней кишки
превращается в жевательный желудок, покрытые хитином стенки которого образуют многочисленные
бугры и зубы и служат для дополнительно перетирания пищи. В средней кишке
происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в ее начале могут
впадать пилорические придатки – выпячивания кишечника, которые увеличивают
всасывающую поверхность. Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую
мембрану, через которую переносятся ферменты и продукты пищеварения, кроме
того, она защищает эпителиальные клетки. Непереваренные остатки пищи выводятся
через заднюю кишку. Задняя кишка играет также роль органа выделительной системы.
На границе средней и задней кишки отходят мальпигиевы сосуды, где всасываются
продукты обмена в виде солей мочевины, которые кристаллизуются, внутри сосудов,
а освобождающаяся при этом вода всасывается обратно в гемолимфу. Наиболее
интенсивно всасывание воды идет в задней кишке и ее придатках – ректальных
железах. Кристаллы мочевой кислоты выводятся вместе с непереваренными пищевыми
остатками.
Основная
функция жирового тела – запасание питательных веществ, но некоторые его клетки
накапливают конкреции мочевой кислоты., которая в данном случае не выводится из
организма. Производными жирового тела являются органы свечения жуков-светлячков
Lampyris, свет испускается света происходит в результате окисления люциферина
ферментом люциферазой при наличии кислорода.
Расположенные
по бокам сердца перикардиальные клетки (нефроциты) могут поглощать из полости
тела посторонние вещества, например краситель кармин. У некоторых низших
насекомых есть небольшие фагоцитарные органы – скопления амебоидных клеток,
способных захватывать мелкие твердые частицы.
Кровеносная
система насекомых
незамкнута. Текущая по ней жидкость называется гемолимфой. Над органами
пищеварительной системы находятся аорта и сердце. Сердце расположено в брюшке и
представляет собой трубковидный орган, задний конец которого слепо замкнут. Оно
поделено перегородками на несколько камер (обычно 8), каждая снабжена парой
остий, через которые в сердце засасывается гемолимфа. Передний конец сердца
продолжается в мускульную аорту. Около мозга она заканчивается отверстием,
через которое гемолимфа вновь попадает в полость тела.
Кровообращение
у насекомых происходит за счет работы мышц сердца, аорты и парных крыловидных
мышц, соединенных с верхней диафрагмой – тонкой перегородкой, которая отделяет
сердце от полости тела. При сокращении мышц диафрагма опускается, гемолимфа
устремляется в околосердечную полость (перикардиальный синус) и поступает через
остии в сердце, а затем в аорту и снова в полость тела.
Основная
функция кровеносной системы – перенос питательных, регуляторных веществ и
продуктов метаболизма, а также защитная функция, но значение гемолимфы в
переносе кислорода и углекислого газа невелико. Это связано с развитием
трахейной системы.
Дыхательная
система представлена
совокупностью трахей. Трахея – сосуд, внутренние стенки которого покрыты
хитиновой выстилкой. Она образует спиральные утолщения, препятствующие спаданию
стенок сосуда и придающие ему эластичность. Трахея многократно ветвится, и
каждая ее веточка заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися
отростками. В них проходят конечные канальцы трахеи, которые доставляют
кислород к отдельным клеткам организма.
На средне - и
заднегруди и на 8 сегментах брюшка расположены дыхальца (стигмы) –
отверстия,снабженные замыкательным аппаратом. Через стигмы воздух поступает в
поперечные канальцы, которые соединяются в продольные трахейные стволы, а от
стволов кислород доставляется к клеткам по более тонким трахеям. Замыкательные
аппараты необходимы для снижения потерь воды в процессе дыхания.
У многих
живущих в воде личинок есть жабры, но нет стигм, и их трахейная система
является замкнутой.
Центральная нервная
система насекомых состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов
(ганглиев), а также ганглиев брюшной нервной цепочки. Надглоточный нервный узел
функционально соответствует головному мозгу. Он делится на три части. Впереди
располагается протоцеребрум, который снабжает нервами глаза и имеет хорошо
заметные оптические доли. С протоцеребрумом связаны грибовидные тела,
являющиеся высшими ассоциативными центрами. Они наиболее развиты у общественных
насекомых со сложным поведением, таких как муравьи, пчелы, термиты, причем у
рабочих муравьев грибовидные тела развиты сильнее, чем у самцов и цариц того же
вида. За передней частью головного мозга находится дейтоцеребрум, иннервирующий
усики. Крошечный тритоцеребрум отвечает за головную капсулу и верхнюю губу.
Подглоточный
нервный узел регулирует работу верхних и нижних челюстей, он связан с головным
мозгом (надглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка начинается тремя
крупными грудными нервными узлами; далее располагаются брюшные нервные узлы,
число которых может доходить до 11, но чаще они объединяются. У большинства
насекомых есть 8 брюшных ганглиев, и последний из них несет следы слияния.
Нередко сливаются даже грудные нервные узлы. У некоторых насекомых этот процесс
приводит к образованию единой ганглиозной массы в груди, а в брюшке остаются
только отходящие от объединенной структуры нервы.
Почти все
отделы центральной нервной системы насекомых содержат нейросекреторные клетки.
Синтезированные ими гормоны поступают по аксонам в расположенные над кишечником
железы внутренней секреции – кардиальные и прилежащие тела, а далее – в
гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность всех желез внутренней секреции.
Основой
большинства органов чувств являются так называемые сенсиллы. Сенсилла состоит
из одной или нескольких чувствительных клеток, от каждой отходит центральный
отросток к нервной системе и периферический, который продолжается в
видоизмененный жгутик, он отличается отсутствием в системе микротрубочек двух
центральных единиц. Сверху сенсилла покрыта хитиновым слоем. Такое строение
имеют механорецепторные сенсиллы. При изменении положения волоска под
воздействием какого-либо фактора в чувствительной клетке возникает возбуждение,
передающееся по центральному отростку в нервную клетку.
Немного иначе
устроены так называемые хордотональные сенсиллы, их периферический отросток и
жгутик окружены плотной оболочкой, а сверху зафиксированы хитинизированной
поверхностью шапочной клетки. Чаще всего такие сенсиллы прилегают к внутренней
поверхности хитиновых пластинок в местах соединения и служат для восприятия низкочастотных
вибраций. Часть хордотональных сенсилл погружена в полость тела на тонких
мембранных трубках, натянутых между двумя участками хитиновых пластинок. Скорее
всего, они фиксируют изменения внутреннего давления и механического напряжения.
Обонятельные
сенсиллы, расположенные на усиках и челюстных щупиках, отличаются пористостью
хитинового слоя. Через поры пахучие вещества попадают внутрь сенсиллы и
контактируют с рецепторными клетками.
Каждая
вкусовая сенсилла содержит чувствительные клетки, реагирующие на разные
вкусовые раздражители, и одну механорецепторную клетку. Хитиновый слой вкусовой
сенсиллы тоже пронизан порами.
Органами
слуха насекомых служат тимпанальные органы. У кузнечиков они расположены на
голенях передних ног. Здесь есть две продольные щели, ведущие в барабанные
полости. Их тонкие внутренние стенки играют роль барабанных перепонок и
отделены друг от друга двумя трахейными стволами. Последние, возможно,
выполняют функцию резонаторов. К барабанным перепонкам и трахеям прилегают три
группы хордотональных сенсилл. Насекомые способны воспринимать звуковые волны
от 10 (инфразвук) до 45 000 Гц (ультразвук).
Многие
насекомые способны издавать звуки. Стрекотание кузнечиков – результат
своеобразной игры на скрипке: некоторые жилки левого крыла играют роль смычка,
которым насекомое водит по особой области правого крыла. Похожие приспособления
есть у саранчовых и цикад.
Половая
система. Половые железы
самок – яичники – парные образования. Яичник состоит из нескольких яйцевых
трубок, имеющих общий выводной канал – яйцевод. В слепом конце яйцевой трубы –
зачатковые клетки, далее труба расширяется и формирует ряд яйцевых камер. В них
расположены крупные ооциты (женские половые клетки), окруженные фолликулярными
клетками (необходимы для питания и накопления желтка, для защиты и регуляции
развития ооцита). Вместе они образуют фолликул – структурную и функциональную
единицу яичника. По мере созревания фолликулы попадают в яйцевод, а в дальнем
конце яйцевой трубы из зачатковых клеток образуются новые. Яйцеводы сливаются
во влагалище, соединенное с придаточными железами, мускульной совокупительной
сумкой и семяприемником, в котором сперматозоиды могут жить в течение
достаточно долгого времени.
Половая
система самцов состоит из пары дольчатых семенников, отходящих от них
семяпроводов, которые сливаются в семеизвергательный канал, придаточных желез и
совокупительного органа. Самцы некоторых насекомых лишены этого органа.
Чаще всего
самки насекомых гомогаметны, т.е. имеют половые хромосомы одного типа (XX), а
самцы – гетерогаметны (XY, XO; в последнем случае нет мужской половой
хромосомы). У некоторых ручейников и бабочек соотношения обратные.
Помимо
обычного обоеполового размножения для насекомых характерен партеногенез –
способ полового размножения, при котором яйцеклетки развиваются без
оплодотворения, его преимуществом является возможность ускоренного размножения
вида (в случае видов, у которых нет самцов) или регуляции соотношения полов.
У тлей
чередуются обоеполовое и партеногенетическое поколения: все лето на свет
живорождением появляются самки, последнее их поколение производит и самок, и
самцов. Оплодотворенные самцами яйца перезимовывают, и весной из них выходят
самки. Цикл повторяется. У некоторых видов тлей самцы не известны.
Педогенез –
это партеногенетическое размножение на личиночной стадии. Личинка производит
других личинок, а сама при этом погибает. Последнее поколение проходит
метаморфоз и превращается во взрослых насекомых.
Полиэмбриония
– развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей (характерно для
наездников). Формирующийся бластомер распадается на несколько групп клеток –
морул, которые продолжают дробление. Этот процесс повторяется еще раз, в
результате из яйцеклетки может развиться порядка 100 особей.
КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ
Существуют различные
классификации насекомых. По одной из них Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки
выделяются в подкласс Скрыточелюстных (Entognatha) и противопоставляются
Настоящим, или Открыточелюстным насекомым (Ectognatha). Подкласс
Скрыточелюстных включает примитивные формы, у которых ротовой аппарат погружен
в особую ротовую капсулу.
По системе
Г.Я. Бей-Биенко насекомые делятся на два подкласса: Низших, или
Первичнобескрылых (Apterygota), и Высших, или Крылатых (Pterygota). К первому
относятся инфраклассы Скрыточелюстных (Entognatha) и Тизануровых (Thysanurata);
ко второму – Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).