Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

                  НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ
                 (DIPNOІ, ИЛИ DIPNEUSTOMORPHA)

                         ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ
                         (CERATODIFORMES)

Рогозубообразные — единственная  дожившая до нашего времени ветвь некогда многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском
периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.
насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают на большую древность группы .

Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасно приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый
сезон водоемов.

Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное» дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять
его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный
пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны. В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри (хоаны), что позволяет им осуществлять
дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано
также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.
кроме двоякодышащих.

Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ срастается с основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних челюгях сидят костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от слияния многочисленных
мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами. Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников 

(сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша|цих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие (клоака).

Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного дыханин к легочному.

     СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ
                                             (СКАТОШОАЕ)

К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум, наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные
парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.

Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а (Neoceratodus)

—   встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб — крупная рыба,

 Области распространения двоякодышащих рыб

достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона — от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее
на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого
каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает  отработанный  воздух  при помощи  единственного  лёгкого,

Двоякодышащие рыбы:

1 -— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;

 3 — рогозуб

 издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных. Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб, по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны, когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в кладбище для всего живого, а вода в них — в зловонную жижу, в которой разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает, дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно своим африканским и южноамериканскому сородичам.

Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит, опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные (моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда, кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками, но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в «вегетарианской» диете.

Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь. Наиболее интенсивно он идет в сентябре —октябре, когда наступает период дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве. Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5—7,0 мм и заключены в студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12 суток. В отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание беспозвоночными. Грудные плавники появляются у них, как правило, на 14-й день после выклева, а брюшные — много позже (примерно через два с половиной месяца).

Рогозуба употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как аборигены, так и белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в
любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он не берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки. Взяв в каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь обнаружить рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к голове и хвосту рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на поверхность. Вряд ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность, чтобы дать захватить себя голыми руками. Даже прикосновение не всегда вспугивает рогозуба. А если его все же побеспокоить, то и тогда, все еще не ощущая опасности, он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком уходит от назойливого рыбака, чтобы снова неподвижно залечь неподалеку. В таком случае возобновить преследование ничего не стоит. По-видимому, такое пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться. Лишь попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на волю победителя.

В неволе это мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе подобными. С рогозубом связана одна из самых удивительных
мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу 1872 г. В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку
по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкую рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок, а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам. Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии.

Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Как и всегда, нашлись скептики, которые высказывали сомнение в существовании этого животного.

Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне.

Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в < Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой
заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба.

Так Ompax spatuloides был вычеркнут из фаутшстических списков, л рогозуб остался единстленным ныне живущим преде га вителом двояко-
дышащих в Австралии.

                          СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,
                  ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE)

Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении.
Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-
ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах, нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9 месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе насчитывается 5 видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат к роду протоптеров (Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников (Lepidosiren) представлен всего одним видом. Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной связи между Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.

Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных ще-
лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели. Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).

Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.

Наиболее крупный вид — большой протоптер (Protopterus aethiopicus, местное название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в
голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от
Восточного Судана до озера Танганьика.

Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому,самый мелкий вид, не превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного
времени.

Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником.

Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см,—обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.
Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альную часть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй реки взбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых вода держится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии имеется легко доступная  пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.

Местные рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера, недаром говорят: «Камбона (так они называют протоптера) —
необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к ней». В дождливое время протоптер ведёт в  водоемах активный образ жизни — питается, размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку, проводя ее в специально устроенных гнездах.

С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда уровень воды понижается до 10 см. а более мелкие — когда слой воды не превышает 3—5 см. Обычно в таких водоемах дно покрыто
мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков. Под слоем  ила, достигающим толщины 2,5—5 см, лежит плотная
глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом. Засосав в ротовую полость очередную порцию ила , он с силой выбрасывает его вместе с водой через  жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается  «бурению», но подлежащий слой плогной глины рыть намного трудней. Совершая всем телом энергичные плавательные движения, рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины. Откушенный кусочек пережевывается, выбрасывается с водой через те же жаберные отверстия и выводится из норы в виде облачка мути с восходящими юками воды, создаваемыми за счет изгибаний jp,га. Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины оседают в непосредственной близости от входною отверстия, что имеет cyщественное значение для создания завершающего постройку предохранительно]о колпачка. Дойдя до нужной глубины, рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровно настолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней головой вверх. Теперь «спальное гнездо» почти готово, и животное ждет полного спада воды, выставив рыло из входного отверс1ия и время от времени приподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, тогда благодаря дыхательным движениям, производимым рыбой, часть выброшенной у входного отверстия глины засасывался в нею и закупоривает выход. После этою животное уже не выходит  на поверхность. До того как эта «пробка» окончательно просохнет, протоптер, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка, нередко имеющего трещины. Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет его от засорения, будучи достаточно прочным, чтобы противостоять разрушению. Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно пористым, чтобы пропускать воздух, чему еще больше способствуют трещины. Как только колпачок затвердевает, вода н норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта  уровень воды во входной камере постепенно падает, в результате чего она превращается в воздушную камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и ниже опускается в расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где, наконец, и замирает в характерном для нее положении.

Страницы: 1, 2