МЕНЮ


Фестивали и конкурсы
Семинары
Издания
О МОДНТ
Приглашения
Поздравляем

НАУЧНЫЕ РАБОТЫ


  • Инновационный менеджмент
  • Инвестиции
  • ИГП
  • Земельное право
  • Журналистика
  • Жилищное право
  • Радиоэлектроника
  • Психология
  • Программирование и комп-ры
  • Предпринимательство
  • Право
  • Политология
  • Полиграфия
  • Педагогика
  • Оккультизм и уфология
  • Начертательная геометрия
  • Бухучет управленчучет
  • Биология
  • Бизнес-план
  • Безопасность жизнедеятельности
  • Банковское дело
  • АХД экпред финансы предприятий
  • Аудит
  • Ветеринария
  • Валютные отношения
  • Бухгалтерский учет и аудит
  • Ботаника и сельское хозяйство
  • Биржевое дело
  • Банковское дело
  • Астрономия
  • Архитектура
  • Арбитражный процесс
  • Безопасность жизнедеятельности
  • Административное право
  • Авиация и космонавтика
  • Кулинария
  • Наука и техника
  • Криминология
  • Криминалистика
  • Косметология
  • Коммуникации и связь
  • Кибернетика
  • Исторические личности
  • Информатика
  • Инвестиции
  • по Зоология
  • Журналистика
  • Карта сайта
  • Биологическая функция нуклеиновых кислот

    У большинства вирусов ДНК представляет собой двойную спираль, линейную или замкнутую в кольцо. У некоторых вирусов она представляет собой одну полинуклеотидную цепь, замкнутую в кольцо и имеющую сравнительно небольшую молекулярную массу — 2 10. ДНК сравнительно легко деполимеризуется под действием некоторых химических соединений, ультразвука, ионизирующей и ультрафиолетовой радиации. Нагревание растворов ДНК до температур 70—80 °С, а также их подщелачивание вызывают денатурацию ДНК, заключающуюся в плавлении двойной спирали (разрушение водородных связей и гидрофобных взаимодействий), и расхождение полинуклеотидных цепей. Денатурация сопровождается понижением вязкости раствора, повышением поглощения в ультрафиолетовой области, увеличением отрицательного удельного вращения плоскости поляризации света, увеличением плавучей плотности образцов ДНК. Возрастание светопоглощения света при 260 нм называется гипохромным эффектом; это важнейший критерий денатурации ДНК, по которому можно контролировать этот процесс.

    В отличие от многих глобулярных белков, денатурация которых происходит постепенно в широком температурном интервале, нативные ДНК денатурируют в узком интервале температур (~10 °С), поэтому тепловую денатурацию часто называют плавлением. Температура плавления тем выше, чем больше в молекуле ДНК GС-пар; этот показатель может использоваться для определения нуклеотидного состава ДНК. Установлено, что температура плавления линейно связана с составом ДНК: ее повышение на 1° соответствует 2,5 молярных % GС-пар. Гомогенные препараты ДНК характеризуются плавлением с резким переходом спираль—клубок, тогда как гетерогенные препараты дают сравнительно широкую зону плавления, что может служить мерой гетерогенности ДНК. При быстром охлаждении после тепловой денатурации ДНК не восстанавливает своих нативных свойств; однако, при медленном охлаждении полинуклеотидные цепи реассициируются по принципу комплементарности, т.е. происходит ренатурация молекул ДНК. Это продемонстрировано, в частности, на препаратах ДНК пневмококка с помощью методов электронной микроскопии и градиентного ультрацентрифугирования в СsСl.


    1.5.     Биологические функции ДНК


    Важнейшая биологическая функция ДНК — генетическая, т.е. хранение и передача наследуемых признаков. В 1943 г. О. Т. Эвери,

    К. Мак-Леод и М. Мак-Карти из Рокфеллеровского института обнаружили это впервые. Они экспериментально установили, что невирулентный штамм бактерии Pneumococcus может превратиться в вирулентный простым добавлением ДНК, выделенной из вирулентных пневмококков. Исследователи заключили, что ДНК может содержать генетическую информацию. Работа О. Т. Эвери и его сотрудников признана выдающейся, представляющей собой важную историческую веху в исследовании генетической функции ДНК. Сейчас многочисленными экспериментами установлено, что ДНК — основной компонент клеточных органелл-хромосом. Трансформирующаяся ДНК включается ковалентно в ДНК невирулентной клетки (клетки-реципиента) и, таким образом, реплицируется вместе с хромосомой реципиента; свойство вирулентности наследуется. В то же время возможность передачи генетической информации бактериальным клеткам в результате введения РНК или белка не получила экспериментального подтверждения.

    На вопрос, почему наследуемые признаки копируются с удивительной точностью, дает ответ принцип комплементарности. Модель ДНК, разработанная Уотсоном и Криком, четко объясняет механизм передачи информации. В связи с тем, что последовательность азотистых оснований одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в другой цепи, репликация ДНК в клетке происходит в результате расхождения двух полинуклеотидных цепей и последующего синтеза двух новых (дочерних) цепей на старых (родительских) цепях как на матрицах. В результате образуются две дочерние двухцепочечные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле ДНК, содержащие по одной цепи из родительской молекулы. Такой механизм репликации был назван полуконсервативным. Он получил блестящее подтверждение в экспериментах с клетками E.coli и меченым азотом N, проведенных М. Мезелсоном и Ф. Сталем в 1957 г. Полученные ими результаты точно согласуются с полуконсервативным механизмом редупликации макромолекул ДНК.


    1.6.     Структура и физико-химические свойства РНК


    Рибонуклеиновые кислоты (РНК) — однонитевые молекулы, поэтому в отличие от ДНК их вторичная и третичная структуры нерегулярны. Нуклеотидная цепь РНК обладает гибкой структурой, ее длина в зависимости от вида РНК может варьировать в очень широких пределах — от нескольких десятков до десятков тысяч нуклеотидных остатков; молекулярная масса РНК находится в пределах 10—10.

    Последовательность нуклеотидных звеньев, соединенных фосфодиэфирной связью в неразветвленную полинуклеотидную цепь, представляет собой первичную структуру РНК. Вторичная и третичная структуры РНК, определяемые как пространственная конформация полинуклеотидной цепи, формируются в основном за счет водородных связей и гидрофобных взаимодействий между азотистыми основаниями. Если для молекулы нативной ДНК характерна устойчивая спираль, то структура РНК более многообразна и лабильна. Рентгеноструктурный анализ показал, что отдельные участки полинуклеотидной цепи РНК, перегибаясь, навиваются сами на себя с образованием внутриспиральных структур. Стабилизация структур достигается за счет комплементарных спариваний азотистых оснований антипараллельных участков цепи; специфическими парами здесь являются А - U, G - С и, реже, G – U.

    Образование спиральных структур сопровождается гипохромным эффектом — уменьшением оптической плотности образцов РНК при 260 нм. Разрушение этих структур происходит при понижении ионной силы раствора РНК или при его нагревании до 60—70 °С; оно также называется плавлением и объясняется структурным переходом спираль — хаотический клубок, что сопровождается увеличением оптической плотности раствора нуклеиновой кислоты.

    Хотя РНК относится к однониточным полинуклеотидам, вместе с тем в ее цепях имеются участки различной длины, состоящие из комплементарных друг другу нуклеотидных последовательностей, включающих от десятков до тысяч нуклеотидных остатков, расположенных на небольшом удалении друг от друга. Благодаря этому в молекуле РНК возникают как короткие, так и протяженные биспиральные участки, принадлежащие одной цепи; эти участки носят название шпилек. Модель вторичной структуры РНК со шпилькообразными элементами была создана в конце 50-х — начале 60-х гг. XX в. в лабораториях А. С. Спирина (Россия) и П. Доти (США).

    полинуклеотид нуклеозидфосфат тонкослойный хроматография

    1.7.     Типы РНК и их биологические функции


    Клетки содержат три основных типа РНК: рибосомную — рРНК, транспортную — тРНК и матричную (информационную) — мРНК. Каждая из этих РНК выполняет специфическую роль в сложном процессе биосинтеза белка, при котором последовательность аминокислот однозначно определяется нуклеотидной последовательностью ДНК.

    В эукариотических клетках существуют также малые ядерные РНК (мяРНК), являющиеся участниками процессинга РНК, и гетерогенные ядерные РНК (гяРНК), представляющие собой предшественников мРНК. Кроме того, обнаружена так называемая антисмысловая РНК, участвующая в регуляции процесса репликации ДНК.

    В процессе транскрипции нуклеотидная последовательность локуса (место в хромосоме, где находится ген) в ДНК копируется в молекулу РНК. Транскрибируются три вида генов. Транскрипты генов рРНК используются в синтезе рибосом, нуклеотидная последовательность мРНК переписывается в последовательность аминокислот при синтезе полипептида на рибосоме, а транскрипты генов тРНК связываются с аминокислотами, которые затем переносятся в рибосомный синтезирующий центр в последовательности, зашифрованной в мРНК; этот процесс называется трансляцией.

    Рибосомная РНК. Она входит в состав клеточных органелл —

    рибосом. Биохимическая функция рРНК пока до конца не изучена. Предполагается, что она выполняет роль молекулярного каркаса, на котором крепятся участники процесса трансляции; рРНК имеет большую молекулярную массу (до 2 10), характеризуется метаболической стабильностью. На ее долю приходится до 85—90 % всех клеточных РНК. Степень спирализованности молекул рРНК находится в пределах 70—80 %.

    Предполагается, что в белоксинтезирующей системе клетки

    функция рРНК не исчерпывается ролью структурного компонента. У прокариотов обнаружено, что в рРНК имеются небольшие участки, комплементарные участкам мРНК. Спаривание этих участков, видимо, способствует первоначальному связыванию мРНК с рибосомой. Не исключено, что некоторые участки рРНК играют определенную роль в формировании пептидтрансферазного центра рибосомы, ответственного за образование пептидных связей при синтезе белка.

    Транспортные РНК. Это низкомолекулярные нуклеиновые кислоты; молекулярная масса колеблется в пределах 23 000—30 000, каждой из 20 белковых аминокислот соответствует, по крайней мере, одна тРНК. Однако некоторым аминокислотам специфичны от 2 до 6 тРНК; предполагается их общее количество около 60. Они составляют примерно 15 % общего количества клеточных РНК. Многие тРНК получены в гомогенном состоянии, некоторые — в кристаллическом виде.

    Небольшая молекулярная масса, наличие достаточно большого количества (до 10 %) минорных оснований, которые являются прекрасными маркерами, существенно облегчают проблему определения нуклеотидной последовательности тРНК. В 1965 г. Р. Холли и его сотрудники установили полную нуклеотидную последовательность аланиновой тРНК дрожжей; в 1967 г. А.А. Баев и сотрудники установили последовательность нуклеотидов валиновой тРНК дрожжей. А. Рич и др. (1975—1977 гг.) провели полную расшифровку пространственной структуры фенилаланиновой тРНК на основе рентгенограмм с разрешением до 0,4 нм. Вторичная структура тРНК в плоском изображении имеет вид клеверного листа (рис. 3). тРНК содержит 4 двухцепочечных спиральных участка, 3 из которых являются "шпильками", несущими петли из неспаренных нуклеотидов; 3'- и 5'-концы полинуклеотидной цепи объединены в наиболее длинный спиральный участок, образованный водородными связями между азотистыми основаниями и завершающийся неспаренным тринуклеотидом ССА, Кроме четырех основных ветвей, более длинные тРНК содержат короткую пятую, или дополнительную, ветвь. Две из основных ветвей непосредственно обеспечивают функцию тРНК как адалтора (между двадцатибуквенным кодом белков и четырехбуквенным кодом нуклеиновых кислот). Антикодоновая ветвь имеет антикодон, представляющий собой специфический триплет нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК и способный образовывать с ним пары оснований. Акцепторная ветвь присоединяет специфическую аминокислоту за счет образования эфирной связи между ее карбоксильной группой и гидроксильной группой 3'-концевого остатка аденина в тРНК, Две другие главные ветви тРНК называются дигидроуридиловая ветвь и ТС-ветвъ. Первая содержит необычный нуклеозид дигидроуридин, а вторая — нуклеозиды псевдоуридин () и риботимидин (Т), обычно не присутствующие в составе РНК.

    Исследования структуры тРНК методом рентгеноструктурного анализа показали, что их нативные молекулы имеют компактную форму; отдельные двухспиральные "шпильки" клеверного листа складываются в специфическую третичную структуру, которая является близкой для всех тРНК.

    После ферментативной этерификации свободной 3'-гидроксигруппы концевого остатка адениловой кислоты в последовательности ССА специфической в отношении тРНК аминокислотой образуется активная форма, называемая аминоацил-тРНК. Остаток этой аминокислоты переносится к концу растущей полипептидной цепи. Антикодон обеспечивает специфичность взаимодействия тРНК с мРНК. Боковые петли, видимо, играют важную роль в связывании тРНК с аминоацил-тРНК-синтетазой и с комплексом рибосома—мРНК. Аддукты аминоцил—тРНК располагаются в определенной последовательности, связанной с последовательностью кодонов мРНК.


    Рис.5 Структура транспортной РНК


    Матричная РНК составляет незначительную часть (3—10 %) всех клеточных РНК; молекулярная масса колеблется в широких пределах и доходит до 14 10. Она программирует синтез всех клеточных белков цитоплазмы. Относительное содержание индивидуальной мРНК в суммарном препарате РНК может составлять тысячные доли процента. Первые экспериментальные доказательства существования мРНК получили А.Н. Белозерский, А.С. Спирин и их сотрудники (1957—1960 гг.). Они показали, что нуклеотидный состав общей РНК бактерий E. coli коррелирует с составом их ДНК, и пришли к заключению о наличии, по крайней мере, двух типов РНК, один из которых (большая фракция) имеет состав, не отражающий состава ДНК, а второй (меньшая фракция) воспроизводит состав ДНК. В дальнейшем выяснилось, что первая фракция — это рибосомная РНК, а вторая — мРНК. Но это сделали в 1961 г. Ф. Гросс и сотрудники.

    Если рРНК и тРНК метаболически устойчивы, то мРНК в большинстве случаев, особенно у прокариот, является относительно короткоживущей. Ее нуклеотидный состав близок к составу ДНК, выделенной из того же организма. мРНК имеют отчетливо выраженную вторичную структуру; в состав двухцепочечных участков включено до 75 % всех нуклеотидных последовательностей мРНК. Значительная часть участков вторичной структуры в мРНК идентифицирована "шпильками". Однако роль участков вторичной структуры в реализации матричных функций пока точно не установлена. Предполагается, что "шпильки" выполняют роль специфических структур, обусловливающих узнавание определенных участков рибосом при их связывании с мРНК.

    Если рРНК и тРНК относятся к обслуживающему аппарату белоксинтезирующей системы клетки, то мРНК является прямым посредником между ДНК и белками, играет роль матрицы для синтеза последних, поэтому считают, что она выполняет роль мессенджера. Сама мРНК синтезируется в ядре клетки в процессе транскрипции у в ходе которой нуклеотидная последовательность одной из цепей хромосомной ДНК ферментативным путем "переписывается" (транскрибируется) с образованием предшественника пре-мРНК; последняя имеет копии палиндромов ДНК, поэтому ее вторичная структура содержит шпильки и линейные участки. При созревании пре-мРНК шпильки отсекаются ферментами и образуется мРНК.



    2.                 Материалы и методы исследований


    2.1.     Кислотный гидролиз нуклеопротеидов дрожжей и изучение свойств ДНК И РНК


    Оборудование и реактивы: весы технические; весы торзионные; электроплитка; водяная баня; центрифуга; колба на 100 мл с обратным холодильником; пробирки; пипетки на 1 и 20 мл. Концентрированная и 10%-ная серная кислота; 10%-ный раствор NaOH; концентрированный раствор аммиака; 1% раствор AgNO; бидистиллированная вода; раствор дифениламина (1 г дифениламина растворяют в 50 мл ледяной уксусной кислоты, добавляют 2,75 мл концентрированной HSOи доводят ледяной уксусной кислотой до 100 мл); молибденовый реактив (18,75 г молибдата аммония растворяют в 250 мл 32%-ного раствора HNO); 1%-ный раствор CuSO; 1%-ный раствор тимола.

    Материалы: дрожжи сухие; препараты ДНК и РНК.

    Ход работы

    1. Гидролиз нуклеопротеидов. В коническую колбу на 100 мл вносят 1 г сухих дрожжей, добавляют 20 мл 10%-ного раствора HSO и 20 мл бидистиллированной воды. Колбу соединяют с обратным холодильником, нагревают до кипения и кипятят в течение 1 ч, охлаждают и центрифугируют 5 мин при 5000 об/мин.

    2. Качественные реакции на пентозы:

    а) к 0,5 мл нейтрализованного щелочью гидролизата добавляют 2 капли 1%-ного спиртового раствора тимола, перемешивают и осторожно прослаивают равный объем концентрированной серной кислоты. На дне пробирки образуется красное окрашивание в результате конденсации тимола с фурфуролом, получившимся из пентозы;

    б) к 5-10 мг продажного препарата ДНК прибавляют 1 мл 0,4%-ного раствора NaOH, перемешивают. Из полученного раствора отбирают 0,3-0,5 мл раствора дифениламина и ставят на кипящую водяную баню на 10 мин. Жидкость приобретает синий цвет вследствие взаимодействия дезоксирибозы, образовавшейся в результате гидролиза ДНК, с дефиниламином;

    в) к 10 мг продажного препарата РНК прибавляют 1 мл 0,4%-ного раствора NaOH, перемешивают. К 0,5 мл щелочного раствора РНК добавляют 0,5 мл раствора дифениламина и ставят пробирку на кипящую водяную баню на 15 мин. Развивается зеленая окраска жидкости вследствие взаимодействия рибозы с дефиниламином.

    3. Серебряная проба на пуриновые основания. К 1 мл гидролизата дрожжей приливают 2 капли концентрированного раствора аммиака и 5 капель 1%-ного раствора азотнокислого серебра. Через 3-5 мин выпадает бурый осадок серебряных соединений пуриновых оснований.

    4. Молибденовая проба на фосфорную кислоту. К 1 мл гидролизата дрожжей прибавляют 5 капель молибденового реактива и осторожно кипятят несколько минут. Развивается лимонно-желтая окраска жидкости вследствие образования фосфорномолибденовокислого аммония по реакции


    HPO + 12 (NH)MoO + 21 HNO  (NH)PO 12 MoO + + 21 NHNO + 12 HO


    2.2.     Определение нуклеозидфосфатов методом тонкослойной хроматографии


    Оборудование и реактивы: СФ; хроматоскоп; весы; рефрижераторная центрифуга; камера для тонкослойной хроматографии; пластинки Silufol uv 254; ножницы; фарфоровые ступки; пробирки; микропипетки; градуированные пипетки на 1 и 2 мл; мерный цилиндр на 100 мл; препаровальная игла. Пропанол; 25%-ный раствор аммиака; жидкий азот; 5%-ный раствор ТХУ кислоты; 0,1 н. HCl; стандартные 0,01 М растворы АТФ, АДФ, АМФ.

    Материалы: проростки; ткани животных.

    Ход работы

    Навеску (0,5 – 1 г) растительной или животной ткани измельчают ножницами на холоду, заливают жидким азотом и растирают в ступке. Затем к растертому порошку приливают 1 мл 5%-ной ТХУ кислоты, перемешивают и центрифугируют 5 мин при 5000 об/мин при 0 - 4° С. Надосадочную жидкость сливают в пробирку, к осадку приливают еще 1 мл 5%-ной ТХУ кислоты, перемешивают и центрифугируют. Супернатанты объединяют и используют для хроматографии. На пластинки Silufol uv 254 в нижней части, отступив 2 см, наносят в виде полосы 0,03 – 0,05 мл насадочной жидкости. После подсыхания ставят в сосуд для восходящей хроматографии. В качестве растворителя используют систему н-пропанол – 25%-ный аммиак – вода (60 : 30 : 10). Время разделения около 2 ч. Затем вынимают хроматографические пластинки, высушивают на воздухе и просматривают в хроматоскопе (светофильтр УФС-1).

    Нуклеотиды располагаются в порядке снизу вверх: АТФ, АДФ, АМФ. Зоны, в которых обнаруживаются нуклеотиды, обводят препаровальной иглой, соскабливают в пробирки и экстрагируют 1,8 мл 0,1 н. HCl, интенсивно встряхивают и центрифугируют при 3000 об/мин в течение 5 мин. Надосадочную жидкость фотометрируют в кювете шириной 3 мм при длине волны 257 нм против контроля. Контролем служит соскобленный с пластинки сорбент из золы, не содержащий нуклеотидов; с ним поступают в дальнейшем так же, как с золами, в которых обнаружены нуклеотиды.

    Содержание нуклеотидов рассчитывают по калибровочным графикам, составленным для каждого нуклеотида по формуле


    C=


    где D – оптическая плотность; В – общий объем экстракта, мл; К – коэффициент экстинкции (равный для АТФ, АДФ, АМФ соответственно 14,6 10, 15,0 10, 14,7 10); А – объем нанесенного экстракта, мл; n – навеска, г.



    Заключение


    В результате выполненной курсовой работы можно сделать вывод, что структурными блоками гигантских молекул нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид содержит три различных компонента: азотистое (пуриновое или пиримидиновое) основание, моносахарид пентозу (рибозу или дезоксирибозу), остаток фосфорной кислоты. Эти компоненты соединены друг с другом в такой последовательности: азотистое основание пентоза — фосфат. Соседние нуклеотиды соединены друг с другом посредством эфирной связи между моносахаридом и фосфатом другого нуклеотида.

    Гидролиз нуклеиновых кислот, выделенных из ядер клеток, показал, что они состоят из пуриновых и пиримидиновых оснований (аденина, гуанина, цитозина, тимина), дезоксирибозы и фосфорной кислоты. Эта кислота была названа дезоксирибонуклеиновой (ДНК). Из дрожжей была получена другая нуклеиновая кислота, содержащая вместо дезоксирибозы рибозу. Ее назвали рибонуклеиновой кислотой (РНК). В нее входят основания — аденин, урацил, цитозин и гуанин. ДНК и РНК ответственны за хранение, репликацию (воспроизведение), транскрипцию (перенос) и трансляцию (передачу) генетической (наследственной) информации.

    Уникальны биологические функции нуклеотидов. Помимо того, что нуклеотиды входят в состав нуклеиновых кислот, они выполняют важную функцию в энергетическом (фосфорном) обмене, в аккумулировании химической энергии и ее переносе; служат активными простетическими группами в окислительно-восстановительных ферментах, играют важную роль в синтезе жиров, олиго- и полисахаридов.

    На основе правил Чаргаффа и данных рентгеноструктурного анализа, Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили двухспиральную модель ДНК и развили важную для биохимии концепцию комплементарности. Они предложили три уровня структуры ДНК: первичную (последовательность нуклеотидов), вторичную (структура двух правозакрученных спиралей), третичную (дополнительное закручивание в пространстве двухспиральной молекулы). В образовании вторичной и третичной структур важную роль играют водородные связи, возникающие между парами оснований аденин — тимин и гуанин — цитозин, а также гидрофобные взаимодействия между основаниями, направленные вдоль цепей молекулы ДНК. Разрушение этих связей нагреванием или подщелачиванием растворов вызывает денатурацию ДНК.

    Точное копирование молекулы ДНК (ее репликацию) обеспечивает так называемый полуконсервативный механизм, заключающийся в расхождении двух цепей материнской ДНК и использовании их в качестве матриц для синтеза двух новых (дочерних) цепей ДНК, Этот механизм доказан экспериментально.

    РНК — однонитевые молекулы, в отличие от ДНК; их вторичная и третичная структуры нерегулярны. По своим биологическим функциям РНК подразделяются на три типа: рибосомная — рРНК, транспортная — тРНК и матричная — мРНК. рРНК входит в состав клеточных органелл — рибосом. Данный тип РНК участвует в формировании структуры рибосом, на которых осуществляется синтез белка. тРНК выполняют функцию переносчика аминокислот к месту синтеза белка. мРНК передает считанную ею информацию с ДНК на синтезируемый белок, выполняет роль матрицы при синтезе полипептидной цепи.

     


    Список использованной литературы


    1.       Жеребцов Н. А., Попова Т. Н., Артюхов В. Г. Биохимия: Учебник. — Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета, 2002.

    2.       Землянухин А.А. Практикум по биохимии: учебн. пос — Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета, 1993.

    3.       Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот. — М: Мир, 1987.

    4.       Ленинджер А. Основы биохимии: Учебник. — М.: Мир, 1985.

    5.       Остерман Л. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. — М.: Наука, 1981.

    6.       Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений: Учебник. — М.: Агропромиздат, 1987.

     


    Страницы: 1, 2


    Приглашения

    09.12.2013 - 16.12.2013

    Международный конкурс хореографического искусства в рамках Международного фестиваля искусств «РОЖДЕСТВЕНСКАЯ АНДОРРА»

    09.12.2013 - 16.12.2013

    Международный конкурс хорового искусства в АНДОРРЕ «РОЖДЕСТВЕНСКАЯ АНДОРРА»




    Copyright © 2012 г.
    При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.