Биоиндикация почвы по беспозвоночным
Биоиндикация почвы по беспозвоночным
Содержание
Введение
Глава 1. Биоиндикация загрязнения почвы
1.1 История развития и изучения биоиндикации почвы
1.2 Структура животного населения почвы и факторы его
разнообразия
Глава 2. Трофическая структура почвенных беспозвоночных
Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в
почвообразовании
Глава 4. Материалы и методы проведения исследований
4.1 Деятельность млекопитающих как почвообразующий фактор
4.2 Фаунистическая биоиндикация
4.3 Закономерности зонального распределения комплексов
почвенных беспозвоночных
Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических
состояниях
5.1 Влияние техногенного загрязнения на почвенных
беспозвоночных
5.2 Влияние других внешних факторов
Выводы
Список литературы
Введение
«Человек, в сущности, совершенно не думает о том, что у
него под ногами. Всегда мечется… И самое большее – взглянет, как прекрасны
облака у него над головой… И ни разу не поглядит себе под ноги, не похвалит:
как прекрасна почва!» (Карел Чапек).
Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и
поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и
его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с
растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем.
Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют
продуктивность различных биогеоценозов и т. д.
Международная система экологического мониторинга,
созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в
1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль,
1972; Бурдин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один
из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между
тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности
введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.
В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают
структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных
беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для
которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели
почвенных полостей и пор (панцирные клещи, погохвостки, энхитреиды) и обитатели
пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в
большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983;
Hopkin, 1994; Панцирные клещи, 1995; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова,
2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение
результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhevskii et al., 2003). Среди
причин нелинейности ответов популяций одними из основных являются:
1) изменчивость, на уровне «исследуемой точки» (в смысле
Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды,
влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967;
Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002);
2) полнота и достоверность учета биоразнообразия
(Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995);
3) экологические механизмы отклика популяций на
загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др.,
2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования
комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Rombke, Moltmann, 1996)
также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.
В соответствии с этим были выбраны цели и задачи курсовой
работы.
Цель работы – изучение особенностей и выявление общих
закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных
и антропогенно изменённых условиях. Задачи исследования:
1. Изучить видовой состав, численность, биомассу,
биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по
почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.
2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада
и миграции биогенных элементов.
3. Провести трофологические исследования почвенных
зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.
4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной
перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под
влиянием природных и антропогенных факторов.
5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных
беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать
определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и
экотоксикологическом нормировании загрязнения.
6. Выявить основные факторы организации сообществ и
поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.
Глава 1. Биоиндикация загрязнения
почвы
1.1 История развития и изучения
биоиндикации почвы
Интерес к почвенно-зоологическим исследованиям возрос в
40— 50-е годы XX века. Выдающуюся роль в этом сыграли исследования академика М.
С. Гилярова и созданной им первой в СССР лаборатории почвенной зоологии (1956),
координировавшей исследования в стране. Монография М. С. Гилярова «Особенности
почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949),
удостоенная Сталинской премии, стала основополагающим трудом в новой области
естествознания — почвенной зоологии, вобравшей в себя достижения зоологии,
генетического почвоведения, эволюционной теории, а автор — признанным во всем
мире основателем почвенной зоологии и ее лидером. В этой книге сформулированы
теоретические основы и методологические принципы исследования почвообитающих
животных.
В обширном научном наследии М. С. Гилярова, кроме
названного труда, выделяются фундаментальные монографии: «Зоологический метод
диагностики почв» (1965), удостоенная Государственной премии СССР;
«Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (1970),
отмеченная премией Московского общества испытателей природы. При
непосредственном его участии и под общим руководством вышли «Определитель обитающих
в почве личинок насекомых» (1964) и «Определитель обитающих в почве клещей» в
3-х томах (1975—1987), удостоенные Государственных премий СССР.
Почвенная зоология в настоящее время — многоплановая
научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их
средой (почвой) в индивидуальном и историческом развитии.
Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий
круг современных проблем, связанных с изучением: популяционной структуры и
динамики сообществ; специфики биотических связей в сапротрофном зоомикробном
комплексе (ЗМК) и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли
почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные
экосистемы и биомониторинга окружающей среды. Биоиндикация антропогенных факторов
— это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок
на основе реакций разных организмов и их сообществ (Д. А. Криволуцкий).
Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения,
обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных
беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее
чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла проходят
в почве: яйца, личинки, куколки.
Биоиндикация — главный метод биологического мониторинга,
т. е. мониторинга биоты экосистемы. Но в биомониторинге используются и другие
методы. Например, химический анализ содержания загрязняющих веществ в живых
организмах.
Почвенная зоология исследует механизмы миграции
экотоксикантов в почвах и биологической деградации их. Экотоксикант — токсичное
и устойчивое в условиях окружающей среды вещество, способное накапливаться в
организмах до опасных уровней концентрации (соединения тяжелых металлов,
мышьяка, фтора, углеводородов). Загрязняющие вещества накапливаются в биомассе
и мигрируют по пищевым цепям, поэтому в экотоксикологических исследованиях
необходимо определять величины биомассы различных групп организмов почвы. В
разрушении химических веществ в почве участвуют различные группы организмов:
животные, бактерии, грибы, актиномицеты, растения. Они поглощают и
перерабатывают химические соединения. В этом блоке исследований выделяются
работы казанских педобиологов (Т. И. Артемьева и др.) по изучению роли
почвенных беспозвоночных в процессах естественного восстановления биогеоценозов
на загрязненных при нефтедобыче территориях и биологической рекультивации.
Исследования в производственных условиях дополнены полевыми опытами в почвах
лесотундровых, средне- и южно-таежных, лесостепных ландшафтов и в сухих
субтропиках. Установлена четкая корреляция естественного восстановления
комплекса педобионтов со скоростью распада нефти в почве и техногенной
сукцессией растительности. Интенсивность процессов увеличивается с севера на
юг: на севере они лимитируются низкими температурами, а в сухих субтропиках —
недостатком влаги. Необходимо отметить одно из главных отличий экотоксикологии
от классической токсикологии — она исследует реакцию популяции, сообщества и
экосистемы на воздействие загрязняющего вещества, а не отдельного организма.
Успешно развивается радиоэкологическое направление,
которое прежде всего связано с именем Д. А. Криволуцкого. В биоиндикации
радиоактивных загрязнении используется новый для этой области показатель — состояние
почвенной биоты. На базе популяционной радиоэкологии можно решать проблемы
экологического нормирования и определять факторы биологического риска.
Следует выделить направление, связанное с изучением
участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их
биогеохимической деятельности. Объемный материал по этой проблеме сведен в
монографии А. Д. Покаржевского «Геохимическая экология наземных животных»
(1985), первой такого плана в почвенной зоологии.
В последние годы приобрели большую актуальность
исследования формирования и особенностей структуры экотонных сообществ. Экотоны
— переходные пространства между различными природными системами, буферные
территории, характеризующиеся постоянно высокой изменчивостью факторов среды.
Растущие антропогенные нагрузки увеличивают контрастность и мозаичность
экосистем и ландшафтов и, как следствие, формируются новые пограничные
экотонные системы и сообщества. В экотонах возникают физические и
биогеохимические барьеры для миграции загрязняющих веществ. Почвенные
беспозвоночные в таких зонах становятся уязвимыми. В то же время экотоны служат
местом сохранения биологического разнообразия.
Среди направлений почвенной экологии, связанных с
задачами почвоведения — охрана животного мира почвы. Эффективная система охраны
комплексов почвенной фауны возможна при соблюдении двух основных принципов (М.
С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский). Первый принцип — это охрана
экосистем в целом, а не отдельных их компонентов, т. к. контроль каждого вида
невозможен. При этом необходимо учитывать, что каждому типу почв соответствует
определенный комплекс животных. Второй принцип — это создание системы
охраняемых экосистем почв во всех областях страны.
Традиционным, одним из ведущих направлений является
изучение почвообразовательной роли почвенных животных. Оно многопланово:
изучает влияние отдельных видов на свойства почв (механическое размельчение
растительных остатков и вовлечение их вглубь, рассеивание в пространстве
экскрементов и т. д.); исследует роль комплексов беспозвоночных в разложении
органических остатков и их взаимосвязи с почвенными микроорганизмами в этих
процессах. Практический выход имеют работы по использованию отдельных групп
беспозвоночных (дождевых червей, диплопод) в зоомелиорации почв. Большое значение
придается результатам изучения влияния организационно-хозяйственных мероприятий
(распашка земель, орошение, осушение болот, вырубка лесов и др.) на состояние
комплексов животных почвы.
Экологический метод диагностики почв, разработанный М. С.
Гиляровым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения
отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в
них популяций. Эти показатели могут быть использованы как индикатор свойств
почвы, ее плодородия: каждый вид заселяет те местообитания, где создаются
оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся
и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом
почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа,
разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков
можно говорить об идентичности типов почв.
1.2 Структура животного населения
почвы и факторы его разнообразия
В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями
почвы являются 50—99% всех видов животных и на их долю приходится 60—90%
наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает
фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и
луговых почвах). Причины высокого обилия различных представителей почвенного
населения изложены в книгах М. С. Гилярова.
Почва представляет очень сложную, многокомпонентную
среду. Это трехфазная и полидисперсная система, в которой промежутки между
твердыми частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в
ней солями. Полидисперсность почвы, или ее гранулометрия, выражается в
содержании механических элементов разного размера, от отдельных ионов
почвенного раствора до каменистых включений. Разное соотношение фаз создает
гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва
представляет неодинаковую среду, что является одним из факторов высокого
разнообразия ее биоты.
В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных,
различающихся способами использования среды обитания:
- нанофауна (размеры от микрон до долей мм) –
микроскопические объекты, которые могут наблюдаться только с помощью
инструментальных методов: простейшие (корненожки, жгутиконосцы, инфузории), мелкие
нематоды и коловратки, тихоходки;
- микрофауна (доли мм – доли см) — более крупные
немикроскопические организмы: клещи, нематоды, энхитреиды, пауки, коллемболы
(ногохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки;
- мезофауна (доли см – несколько см) — крупные
беспозвоночные, хорошо различаемые невооруженным глазом, легко учитываемые в
полевых условиях при ручной разборке проб почвы: кольчатые и плоские черви,
многоножки, пауки, мокрицы, брюхоногие моллюски, насекомые на разных стадиях
развития;
- макрофауна (мегафауна) — почвенные позвоночные и
крупные формы беспозвоночных.
Установлена обратная зависимость между размерами животных
и уровнем их численности (М. С. Гиляров).
Разные размерные группы животных неодинаково используют
почву как среду обитания (М. С. Гиляров). Для микроскопических организмов
средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров,
гравитационной воды, скопления влаги на твердых частицах и между частицами.
Когда в почве имеется капиллярная и гравитационная вода, простейшие и
коловратки плавают в ней. Животные сохраняют жизнеспособность даже в пленочной
воде, находясь в неподвижном состоянии, но не прекращая питания
микроорганизмами, детритом, оказавшимися в тех же водяных пленках. Обитатели
пленочной воды почв входят также в состав фауны грунтов пресноводных водоемов
(Д. А. Криволуцкий). Хотя в почве распределение влаги неравномерное,
«прерывистое», но общая поверхность различных форм воды столь велика, что ее
можно считать специфическим водоемом, а микроскопических обитателей —
физиологически водной экологической группой. Существенное значение для этих
организмов имеют особенности почвенной влаги: реакция (рН), химический и
газовый состав, наличие почвенных коллоидов, состав водорастворимых солей,
особенности органического вещества и порового пространства.
Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами,
среда обитания — это система ходов и полостей между частицами почвы и их
агрегатами, почвенные трещины, ходы более крупных животных и корней,
заполненные влажным воздухом. Условия жизни в почве этой группы животных М.С.
Гиляров сравнивает с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Передвижение
обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого
субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных пузырьках
воздуха. Все сказанное позволяет считать их физиологически строго наземной
экологической группой. Наибольшее значение для этой категории имеют степень
порозности и влажности среды, характер распределения органических остатков и
гумуса и температурный режим.
Для крупных животных — беспозвоночных и позвоночных —
почва представляет среду обитания в целом. Она выступает как рыхлый или плотный
и даже твердый субстрат. Движение в плотных слоях почвы встречает большое
сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для
животных с тонким змеевидным телом, либо раздвигая частицы почвы, либо копая и
прогрызая ходы. При этом животные всегда испытывают механическое воздействие ее
твердой фазы и химические воздействия почвенного раствора через покровы,
особенно в периоды переувлажнения или затопления почвы. Для крупных почвенных
животных имеет значение вся совокупность свойств почвы как единого природного
тела.
Почва — это слой наземных биогеоценозов, где происходит
разложение, минерализация и гумификация органического вещества. В ней
встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие
листья и начинающие гнить листья и корни растений, микроорганизмов. Все это
резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает возможность
одновременного сосуществования в почве животных с различными пищевыми
предпочтениями.
Не менее значительным фактором, определяющим видовое
богатство почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями
других ярусов биогеоценозов, считается то, что животные используют
дополнительный резерв белка — из микроорганизмов почвы, а не только от высшей
растительности. И здесь не столь важны общие запасы органического вещества,
сколько большие ресурсы доступного белка (Д. А. Криволуцкий, А. Д.
Покаржевский).
По степени связи с почвой различают три основные группы
животных:
- геобионты - проводящие в почве всю жизнь: дождевые
черви, некоторые виды многоножек, ногохвосток и др;
- геофилы - у которых какая-то часть цикла развития
обязательно проходит в почве: жужелицы, хрущи, комары-долгоножки и др;
- геоксены - случайные обитатели почвы, использующие
почву лишь в качестве временного убежища или укрытия: развивающиеся вне почвы
пауки, вредная черепашка и др.
Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее
средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и
минеральные горизонты почвы благодаря специальным адаптациям к различным ее
фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию
различных экологических групп — от физиологически водных до строго наземных.
Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности,
разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного
мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую
животные могли перейти от водного образа жизни к наземному (М. С. Гиляров).
Глава 2. Трофическая структура
почвенных беспозвоночных
Страницы: 1, 2, 3
|