Реферат: Экологические стратегии растений
Реферат: Экологические стратегии растений
История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.
В
- первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
Выделялись
R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
К-стратеги
отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у
слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и
отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Авторами
концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
Свойства К- и R-стратегий
у животных.
R-стратегия
|
К-стратегия
|
Характерно быстрое развитие
особей |
Характерно медленное
развитие особей |
Высокая плодовитость |
Низкая плодовитость |
Мелкие размеры особей |
Крупные размеры особей |
Короткая продолжительность
жизни |
Значительная
продолжительность жизни |
Более ранние акты
размножения |
Позднее размножение |
Все признаки направлены на
более высокую продуктивность |
Все признаки направлены на
болнн эффективное использование ресурсов |
Характерна для
катастрофических изменений среды, при заселении незаполненных биотопов. |
Наиболее эффективна в
конкурентной среде. |
Позже
термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным
организмам. ( 20 ).
Для отечественной литературы
термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его
использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским
(1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией вида Работнов
предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность
обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в
соответствующем биогеоценозе». ( 10 )
Первым на наличие предпосылок у
растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание
Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».
Однако малоудачной была как
сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_
перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки
комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса
питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.
Блестящую разработку этот
вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал
о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и
уподобил их львам, верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в Англии вышла
монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в
которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа
стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.
Для понимания типа стратегий
многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым. (
11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
Система
Э. Пианки.
Система Пианки, получившая
самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий,
связанных с К-отборами и r-отборами ( по соотношению
долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы
размножения).
К- отбор – это отбор в
постоянной ( предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции
затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной
статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась результатом
развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и
Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те
следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии Пианки имеют
в мире растений самое широкое распространение . И даже возникновение
разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге
как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского
гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное
количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих
необходимые условия развития женского заростка.
К-стратеги приурочены к более
или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где
смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции
. Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от
трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по
мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги,
напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся
неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой
степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это
малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном
ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых
сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом, система типов Э.
Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному
восприятию типов.
Он отмечает относительность
разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен
только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой
переходов ( Э. Пианка, 1981 г., стр. 138 ). ( 13 )
Система
Р. Уиттекера.
Р. Уиттекер (1980) различал не
2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания
численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий
максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,
означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не
способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги стремятся к достижению
уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш.
К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в
процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды.
Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких
популяций является колебания вокруг уровня К.
Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между
уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают
лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы
как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям,
вызывающим стресс.
Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела
численности L, хотя могут временами взрывообразно
увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к
совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а
скорость размножения может быть или не быть высокой.
Различая три типа отбора с их
результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не
абсолютировал своей системы.
Если сравнивать системы
Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r
соответствуют К и r Пианки и действительно
дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние
виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере
сравнительно мало энергии.
Рудеральные растения, напротив,
отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью,
и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.
Группа L
занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу
эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью (
результат r-отбора), но кустарнички , а также некоторые
травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и
потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский предложил систему из
трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».
Первый тип, который он называл
виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату
территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением
соперников.
Второй тип - патиенты или
«верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды,
то есть выносливостью.
Третий тип – эксплеренты или
шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой
конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более
сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. ( 13
)
В дальнейшем представления и
классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966,
1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности (
стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и фитоценотические
патиенты.
Первые способны существовать в
неблагоприятных условиях за счет экологической специализации ( на засоленных,
кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени
соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и
синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно
выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи
максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и
аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее развитие
представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает , по существу, 3,
таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав
эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
Развитие представлений о
стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально
существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так
что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов
стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные (
вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85 гг. )
предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и
проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим
признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.
В частности по группам,
однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и
К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R,
а лишайники к S стратегам.
Соотношение между разными
типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная оценка:
Ik -
конкурентоспособности
Is –
стресс толерантности
Id –
реакции на нарушения
Виды:
K - конкурентные
S –
стресс толерантные
R –
рудеральные ( 2 )
В углах своей схемы Грайм
поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника разбил на
четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов эколого-ценотических
стратегий.
Сравнение разных систем типов
эколого-ценотических стратегий.
Система типов
эколого-ценотических стратегий: |
тип |
Пианка |
K : r |
Раменский-Грайм |
S : K : R |
Уиттекер |
L
: K : L : r |
«синтетическая» |
Sl :
Sk : K : Rl : R |
Таблица объединила все три
классификации типов эколого-ценотических стратегий и в целом соответствует
системе Л.Г. Раменского с дополнениями Т.А. Работнова.
«Синтетическая» система
объединяет три классификации. ( 6 ).
К-виоленты - вызывают
стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться только
в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.
В.Н. Сукачев называл такие виды
эдификаторами, то есть формирующими внутреннюю среду сообщества.
Типичные примеры видов этой
группы: ель, дуб. Для этих видов характерна морфологическая реакция на
ухудшение условий или на их улучшение, то есть растения растут лучше или хуже,
но не обладают какими-либо специфическими физиологическими или биохимическими
механизмами для обитания в условиях стресса.
Численность их регулируется
механизмом обратной связи зависимости плотности от смертности. Они, как
правило, не обладают банком семян в почве, так как у них нет в этом
необходимости. Чаще их семена распространяются животными.
Они не приспособлены к условиям
нарушений, так как их семян продуцируется сравнительно немного, и они не могут
конкурировать. ( 11 )
S –
экотопические патиенты – как правило многолетние виды,приспособленные к
перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды. Это растения тундр,
высокогорий, пустынь, солончаков, затененных мест и т.д.
Их характерная особенность –
особый тип «скаредной» экономики и умение решать свои жизненные проблемы за
счет самого ограниченного количества ресурсов, физиологические реакции на
ухудшение условий среды ( кислый метаболизм толстянковых у пустынных
растений). ( 15 )
Sk –
фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием виолентов.
Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и способны
произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие растения наших
лесов) или при других вариантах биотического стресса.
У них имеются особые
физиологические и биохимические приспособления для организации скаредной
экономики. ( 11 ).
Rl -
ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в отличие от
истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают
в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно
ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу относятся эфемероиды наших
лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл до того, как распустится листва на
деревьях и их полог перехватывает основную часть ресурса света.
Сюда же относятся
растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но
дают вспышки численности в периоды после осадков. ( 13 )
. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной (
часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как
правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в почве
«банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения
обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.
Они первыми начинают
восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних уже имеются в
почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром
или другими агентами.
К эксплерентам относятся и
виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без
нарушений.
К эксплерентам относятся все
сорные растения. Это объясняется отношениями, которые сложились между человеком
и сорняками., когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки
приобрели защитные свойства, позволяющие им конкурировать с культурными
растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым
и глубоким корневым системах активнее усваивают воду различные элементы
почвы. ( 11 ).
При рассмотрении типов
стратегий подчеркивается, что в зависимости от стратегии виды отличаются типом
регулирования численности популяций, значимостью когорт резервного фонда –
семян и проростков, способностью к вегетативному размножению.
Для более полного представления
о влиянии типа стратегии на характер популяций растений можно сравнить
популяции видов с разными типами стратегий. ( 13 ).
Различия популяций растений с разными
эколого-фитоценотическими стратегиями
Признак
|
Тип стратегии
|
Виолент (С)
|
Патиент (S)
|
Эксплерент (R)
|
Способ регуляции плотности популяции |
Зависимость от смертности |
Зависимость от абиотического стресса |
Пластичность популяции |
Тип возрастного состава популяции |
Нормальный (реже инвазионный или регрессивный) |
Нормальный (реже инвазионный или регрессивный) |
Инвазионный |
Наличие банка семян |
Нет |
Нет |
Есть |
Наличие банка проростков |
Есть |
Нет |
Нет |
Роль вегетативного размножения |
Высокая |
Низкая |
Только у многолетников |
Как уже было сказано выше, все
сорные растения относятся к группе эксплерентов. ( 13).
Страницы: 1, 2
|