Курсовая работа: Особенности почвенного банка семян темнохвойных лесов

Курсовая работа: Особенности почвенного банка семян темнохвойных лесов

Введение

В почве различных фитоценозов обычно содержится то или иное количество покоящихся жизнеспособных семян разнообразных растений. Совокупность этих семян называют почвенным банком семян.

Говоря о банке семян, имеют в виду не только собственно семена в ботаническом смысле слова, но и некоторые другие диаспоры (односеменные плоды, отдельные части сложных и дробных плодов, содержащие одно семя, и т.д.). В состав почвенного банка входят семена (диаспоры) различного происхождения: 1) автохтонные, которые попали в почву с плодоносящих растений современного фитоценоза; 2) реликтовые, которые принадлежат растениям прежнего фитоценоза, существовавшего ранее на данной территории; 3) заносные (инвазионные), которые принесены различными способами извне (ветром, водой, животными и т. д.) (Петров, 1989).

Наличие почвенного запаса жизнеспособных семян в лесных сообществах – явление широко распространенное в природе. Свойство семян сохраняться в почве длительное время выработалось у определенной группы растений как приспособление, служащее для сохранения вида и обеспечивающее им совместное существование с другими членами сообщества. Жизнеспособность семян это не только показатель их качества, но и показатель изменения их в процессе хранения. Сохранность семян в жизнеспособном состоянии имеет значение во многих областях практической деятельности человека. Сведения о почвенном запасе семян важны для наиболее полного познания организации фитоценоза, что позволяет судить о прошлом и, в определенной степени, его будущем. Живые семена, покоящиеся в почве, являются источником появления растений на нарушенных, в результате природных и антропогенных воздействий, участках леса, т. е. они участвуют в формировании растительного покрова вырубок, гарей, ветровалов и буреломов на значительные площади и др. Можно более обоснованно ответить на вопросы о возможных изменениях в сообществе под влиянием тех или иных причин (Торгашкова, 2002).

Данные о запасе существенно дополняют сведения о видовом составе растений, т. к. выявляют виды, представленные исключительно живыми покоящимися семенами в почве.

Изучение банка семян расширяет наше представление как о прошлом лесного фитоценоза, так и о его будущем. Большой запас семян, хранящийся в почве, может быть источником появления растений на открытом пространстве вырубки. Какие именно растения появятся на вырубке и в каком количестве, это во многом определяется запасом живых семян в почве. Иначе говоря, банк семян имеет значение в формировании растительного покрова вырубок.

Исключительной трудоёмкостью работы, вероятно можно объяснить то, что исследований почвенного банка семян в лесах выполнено мало.

Цель работы – на основании литературных данных выявить особенности почвенного банка семян темнохвойных лесов.

Задачи:

1.  Провести сравнительную оценку качественных и количественных характеристик почвенного банка семян лесных сообществ.

2.  Охарактеризовать основные факторы, влияющие на почвенный банк семян.

3.  Выявить наиболее эффективные методы определения качественных и количественных характеристик почвенного банка семян.

Глава 1. Запас семян в почвах лесных сообществ

1.1 Методы оценки запаса семян в почвах

Обычно выбирают участок леса расположенный в центре лесного массива, разбивают на площадки (удобно выделить 20 пробных площадок размером 2×2 м, которые расположены на расстоянии 3-4 м друг от друга в наиболее типичных местах, т.е. не у самого ствола дерева, вне скопления побегов кустарников и т.д.) и описывают эти участки: сомкнутость крон, проективное покрытие, определяют видовой состав ярусов и доминантные виды в них, среднюю высоту деревьев, усредняют данные по всем площадкам, подсчитывают общее количество видов, выявляют тип почвы, замеряют мощность подстилки.

Исследования желательно проводить в конце весны - начале лета, пока большинство растений вегетирует.

Существуют разнообразные методы изучения банка семян в почве. Каждый из них имеет определенные преимущества и недостатки. Наиболее распространённые - полевой эксперимент и лабораторное проращивание. В первом методе данные получают двумя способами – либо наблюдают над появлением всходов на опытных площадках в лесу, с которых удалена подстилка и самый верхний тонкий слой почвы, либо на опытных площадках перекапывают почвенный слой. Затем по числу появившихся всходов можно составить некоторое представление о численности и видовом составе семян. Такой метод может дать только самое общее, приблизительное представление о банке семян.

К числу методов, не связанных с извлечением семян из почвенных образцов, относится метод, который получил название "проращивание семян в почве" (Работнов, 1982, по Петрову, 1989). Взятые образцы помещают в условия, благоприятные для прорастания содержащихся в них семян (достаточно высокая температура, необходимая влажность и т. д.). О запасе семян судят по числу появившихся всходов.

Достоинство этого метода состоит в том, что он выявляет действительно живые семена, способные дать всходы, а также позволяет обнаружить самые мелкие семена, которые другим способом обнаружить не удаётся.

Минусом метода является очень малая суммарная площадь образцов. Минусом является также явная неполнота выявления видового состава семян и численности отдельных видов семян, так как могут не прорасти, например, твёрдые семена некоторых бобовых, которым нужна специальная химическая или термическая обработка, орхидных, нуждающихся в микоризных грибах в почве и т. д. Следовательно, данные, полученные описанным методом, дают представление не о всех живых семенах, а только о тех, которые могут прорасти при определённых конкретных условиях проведения эксперимента. Образцы почвы берут из разных слоев и в них определяют содержание семян. Взятие образцов проводятся с помощью металлического бура сечением 5×5 см. В каждой точке берут отдельно подстилку и слой минеральной почвы (Петров, 1989).

Образцы чаще всего сразу же помещают в чашки Петри или деревянные ящики в зависимости от объема почвенного образца таким образом, чтобы слой почвы не превышал 3-4 см. Можно смыть лишнюю почву через мелкое решето с диаметром отверстий не более 0,2мм. Сверху ящики прикрывают прозрачной полиэтиленовой плёнкой, хорошо пропускающей свет и вместе с тем препятствующей случайному залёту семян. Чашки или ящики с образцами выставляют на рассеянный свет в теплом помещении, т. к. свет стимулирует прорастание покоящихся семян в почвенных образцах (Андреева, 2002). Благоприятствующий прорастанию световой режим – 8 часов темноты и 16 часов света,к естественному освещению добавляется искусственное с 6 до 9 часов утра, температурный - 25˚С (Roovers,2006). Периодически образцы почвы увлажняют. Появляющиеся всходы в очень ранней стадии развития пересаживают из чашек Петри в сосуды с почвой, подсчитывают и определяют по возможности видовую принадлежность. Наблюдения за появлением всходов в образцах продолжают до тех пор, пока не перестают появляться новые всходы. Иногда, чтобы определить видовую принадлежность, молодые растения приходится высаживать в открытый грунт, чтобы они достаточно подросли и зацвели. Для наиболее полного выявления видового состава семян в почве и их численности эти наблюдения проводят на протяжении двух вегетационных сезонов.

Для извлечения семян иногда используют какую-нибудь тяжелую жидкость (например, насыщенный раствор поваренной соли) - флатационный метод. В такой жидкости семена всплывают на поверхность. Часто выбирают семена из почвенных образцов вручную, что очень трудоёмко. Далее извлечённые из почвы семена либо определяют до вида по внешним признакам и устанавливают их жизнеспособность, либо ставят на проращивание и видовую принадлежность семян определяют по проросткам. Иногда почвенные образцы обрабатывают путём промывания их водой на ситах с очень мелкими ячейками (Андреева, 2002)

Видовую принадлежность проросших семян устанавливают по появившимся всходам. Для точного определения всхода необходимо, чтобы он достиг определенной стадии развития. Такой стадии достигают не все всходы, так как часть их всегда погибает на начальных стадиях развития. Это можно отнести к минусам метода. Недостатком метода является и то, что наблюдение за прорастанием семян в почвенных образцах должно быть не менее двух вегетационных сезонов. В ходе работы авторы приходят к выводу, что для создания наиболее полной характеристики семенного банка эффективнее всего использовать совместно оба метода, которые достаточно полно характеризуют запас семян, способный составить наиболее полное представление о прошлом, настоящем и будущем лесных сообществ. При полевом методе по истечении шести лет выявляется примерно в три раза большее число видов, чем при лабораторном проращивании. Это число можно использовать в качестве коэффициента поправки для выявления более точных данных при проведении опытов в лаборатории. С=3L C - общее вероятное число, L - число видов, выявленное при лабораторном проращивании. Исследование банка семян в полевых условиях позволяет наиболее полно и наглядно изучить его реализацию в условиях нарушения, а, следовательно, определить в известной степени скорость зарастания нарушенных участков и то, в каком направлении оно будет происходить (лесовозобновительный процесс, остепнение и др.).

Оценка жизнеспособности семян производится различными методами. Безусловно, наиболее надёжным и достоверным способом определения жизнеспособности является проращивание семян при благоприятных условиях. За два года исследования, после которых семена перестают прорастать, обнаружено большее число семян, чем за шесть лет полевого опыта примерно в шесть раз. Это число исследователи предложили использовать в качестве коэффициента поправки для получения более достоверных данных при проведении полевого эксперимента. Q=6E, где Q – общее вероятное число семян, E – число семян, выявленное при полевом эксперименте (Торгашкова, 1999). Однако, такой метод требует определённого и довольно длительного времени, даже для семян, не находящихся в органическом покое, и практически малопригодно для покоящихся семян, прорастающих только после специальной и, как правило, довольно длительной предпосевной подготовки. Трудности, связанные с проращиванием семян, привели к необходимости разработки экспресс-методов оценки жизнеспособности: метод витального окрашивания, тетразольный метод, рентгенография и некоторые другие (Андреева, 2002).

При изучении банка семян значительное внимание уделяется особенностям вертикального (послойного) распределения семян в почве. Распределение по слоям почвы семян отдельных видов растений даёт возможность с большей долей вероятности судить о давности пребывания их в почвенной толще (чем глубже залегают семена, тем они в большинстве случаев "старше"). Особенности послойного распределения общей массы семян всех видов растений помогают в некоторых случаях установить принадлежность того или иного лесного фитоценоза (например отличить хвойный лес естественного происхождения от старой посадки хвойных деревьев) (Петров, 1989).

1.2 Общая численность живых семян в почве

Анализ литературных данных показал, что в почвах естественных лесных фитоценозов численность живых семян варьирует в очень широких пределах - от 250 до 20940 шт/м². Это значительно меньше, чем в почвах лугов, где, как известно из литературы, насчитываются десятки тысяч семян на 1 м² (в почвах пашен еще больше – сотни тысяч). Например, в работе P. Meertsa (2000) количество живых семян в почве лугового сообщества составило 28332 шт/м².

По данным изученной литературы можно сделать вывод о варьировании количества живых семян в почвах различных лесных формаций: сосновые леса – от 250 до 13800 шт/м², темнохвойные – от 1020 до 20940, лиственные от 990 до 13800, смешанные от 2300 до 15076 (Ne'eman,Izhaki, 1994; Stark, 2008; Decocq, 2004; Strasse, 2004; Salemaa, Uotila, 2001; Panufnik, Tanner, 1995; Болдырев, Торгашкова, 2002; Петров, 1989). Исследования проводились в Финляндии, Австрии, Белоруссии, Польше, России, Бельгии, Франции, Колумбии, Израиле.

По данным работы В.В. Петрова (1989), во многих случаях численность семян в хвойных лесах меньше, чем в широколиственных. Однако иногда наблюдается и обратное соотношение. Так, в почве дубравы в Горьковской обл. семян значительно меньше (1100 шт/м²), чем в ельнике кисличном в Западном Подмосковье (6220 шт/м²). Это объясняется разной степенью нарушенности того или другого лесного фитоценоза хозяйственной деятельностью человека (дубрава мало нарушена, ельник довольно сильно).

Численность семян в почве определяется в первую очередь не почвенными условиями и другими экологическими особенностями местообитания, а степенью нарушенности конкретного лесного участка в прошлом, его историей. Те участки коренного или условно-коренного леса, которые хотя и имеют довольно старый возраст, но некогда сформировались на сплошных вырубках, характеризуются, как правило, особенно большим количеством семян в почве. Многие из этих семян принадлежат несвойственным лесу светолюбивым растениям открытых местообитаний.

Совершенно иная картина наблюдается в коренных лесах мало затронутых хозяйственной деятельностью человека и не подвергавшихся сплошным рубкам. В почве этих лесов общая численность семян сравнительно невелика, присутствуют почти исключительно местные семена растений, входящих в состав современного фитоценоза. Такие особенности почвенного банка можно наблюдать, например, в старом ельнике чернично-майниковой серии в Ленинградской обл. (1020 шт/м²), в дубраве в Беловежской Пуще и в Горьковской обл. (990 шт/м²).

В мало нарушенных старовозрастных участках хвойного и широколиственного леса общая численность семян в почве примерно одинакова и сравнительно небольшая (около 1000 на 1м²). Однако старовозрастные нарушенные участки хвойного и широколиственного леса сильно отличаются в отношении численности семян. В почве хвойных лесов семян, как правило, содержится меньше (2000-3000 на 1м²), в почве широколиственных – больше (5000-10000).

Общая численность семян в почве различных лесных фитоценозов сильно варьирует. Нередко оно определяется очень большим количеством семян какого-либо одного растения (например берёзы, зверобоя). В редких случаях обильными могут быть даже местные семена травянистых растений, входящих в состав современного лесного фитоценоза.

Сравним теперь общую численность семян в почве коренных и производных лесов. По данным В. Г. Карпова (1969), в хвойных лесах коренного типа численность семян меньше, чем в производных березняках. Аналогичный вывод был сделан в работе В. В. Петрова (1977) при исследовании хвойных и мелколиственных лесов в Московской обл. По-видимому, это соотношение можно считать типичным. Например, в сосняке чернично-мшистом в Волжско-Камском заповеднике количество живых семян составляет 450 шт/м², а в березняк разнотравном в Западном Подмосковье - 8040 шт/м². В мелколиственных лесах семян в почве больше, чем в хвойных. Численность семян в почве мелколиственных лесов (березняков, осинников), имеющих разное происхождение, по всей вероятности различна. Меньше всего семян можно ожидать в почве тех из них, которые образовались на месте сплошной вырубки мало нарушенного хвойного леса. Больше семян должно быть в мелколиственных лесах, сформировавшихся на месте луга (в почве могут присутствовать многочисленные семена луговых растений). Особенно много семян, по-видимому, в тех мелколиственных лесах, которые сформировались на пашне или свежей залежи (здесь в почве может быть очень много семян полевых сорняков). Количество семян в искусственных лесных фитоценозах сильно варьирует. По данным В.В. Петрова (1989) в почве еловых посадок среднего возраста наблюдались значительные отличия – в Западном Подмосковье было около 2,4 тыс. живых семян на 1м², в правобережной части Серпуховского р-на почти 21 тыс. Эти различия можно объяснить разной историей той и другой посадки. Первая, где семян в почве немного, вероятно, была заложена на небольшой по площади вырубке хвойного леса или поляне среди большого лесного массива, вторая - на месте залежи или пашни в малолесном районе. Численность в почве посадок определяется историей создания этих искусственных лесных фитоценозов, особенностями растительного покрова того участка, где создавались посадки.

1.3 Факторы, оказывающие основное влияние на запасы семян

На формирование и реализацию семенного банка основное влияние оказывают растительность, экологические условия сообщества, его история и степень антропогенной нарушенности. Связь семенного банка с растительностью выражается в том, что растения определяют поступление семян и других диаспор в разные периоды существования сообщества. Экологические факторы обеспечивают сохранность и долговечность семян, а при благоприятных для прорастания условиях – реализацию семенного банка. Состав, структура и продуктивность лесов определяются в значительной мере свойствами почв и почвообразующих пород. Изменение в составе семенного банка в значительной мере также определяет направление сукцессионных смен растительных сообществ в случае различных природных и антропогенных воздействий.

Для реализации семенного банка необходим комплекс экологических условий, однако стимулирующее значение оказывает изменение концентрации одного из факторов (влажности, твёрдости почвы, концентрации кислорода и др.). Сохранность семян в почве определяется глубиной их заделки. При наличии мощной лесной подстилки и значительной твёрдости почвы происходит накопление семян, вследствие создания условий, препятствующих прорастанию (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, низкий уровень освещенности и др.). Механическое препятствие, созданное почвой или лесной подстилкой, препятствует прорастанию семян даже в случае их выхода из состояния вынужденного покоя (Торгашкова, 2002). Анализ материала показал, что в дубраве на утоптанной лесной дорожке лабораторным методом определено число жизнеспособных семян 9815 шт/м², а общий запас составил 22949 шт/м² (Roovers, 2006). Т. е., почти половина семян почвенного банка не прорастает. Для сравнения, в работе О. Н. Торгашковой (2002) разница общего запаса и запаса жизнеспособных семян в дубраве совсем не значительная – 5640 шт/м² и 4133 шт/м² соответственно.

В работе по изучению влияния тяжёлых металлов на семенной банк, исследователи приходят к выводу, что на участках, загрязнённых тяжёлыми металлами смертность проростков была значительно повышена, но количество семян от этого не зависит (Salemaa, 2001).

Еще один фактор – высотный градиент. Например, в верхнем альпийском поясе (3250м) в Андах в определённых экологических условиях (пониженные температуры, их резкий перепад и т. д.) формируется бедная растительность и бедный почвенный банк (Arroyo, 1999). Одна из причин – расположение фитоценоза на крутом склоне, обеспечивающем снос семян (Торгашкова, 2002).

1.4 Особенности распределения запасов семян по почвенному профилю

При естественном опадении семян и любом способе заноса они первоначально оказываются на поверхности лесной подстилки (или минеральной почвы, если подстилка не развита). Только позднее семена могут переместиться в более глубокие слои почвы. Их перемещение происходит пассивно.

Главнейшую роль в этом процессе играют дождевые черви. Численность их в некоторых лесных почвах может быть очень большой, а масштабы деятельности достаточно широкими. Черви перемещают семена с поверхности в глубь почвы прежде всего в процессе перемешивания и рыхления почвенной массы. Семена могут углубляться также благодаря тому, что они попадают в ходы дождевых червей, которые довольно густо пронизывают почву и проникают на значительную глубину (до 1 м и больше). Черви могут способствовать углублению семян еще и вследствие того, что заглатывают некоторые семена вместе с пищей. Попав в пищеварительный тракт, семена через определённое время выбрасываются вместе с экскрементами. Масштабы этого способа ограничены – перемещаться таким образом могут только мелкие семена.

Страницы: 1, 2