Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях
Почти то же можно сказать и о классе
пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители
откладывают яйца в подходящий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны,
кобры и американская иловая змея — Farancia abacura)
охраняют кладку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок
американских аллигаторов (Alligator) известно, что они
откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными
остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в
так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с матерью
в течение многих месяцев.
По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское
поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать
громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними
ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка
осторожно, по одному детенышу брала их в пасть и относила к воде (на
расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все
детеныши были съедены другими крокодилами.
Примерно те же особенности родительского поведения были
отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus).
Самец и самка этого крокодила охраняют гнездо. После восприятия звуковых
сигналов молодых особей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся молодь
и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых
оболочек.
У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на
|заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов
характерна длительная забота о молоди, образование четко обусловленных
семенных групп и довольно длительное (в разных группах по-разному) пребывание
молодых животных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих
животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда
или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ранней
молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней
молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение молоди, следующей за
родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.
Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и защита
находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования
популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее
опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Гибель
этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и
других животных.
Строительство гнезд для высиживания яиц
и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых
видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни откладывают яйца
прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и
некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи
живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других видов
и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки и
некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят
своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок,
ворон пли грачей., приспосабливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет
его конструкции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнезда,
нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Главное назначение этих
сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от
неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры,
излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стереотип
устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным
изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся
обстоятельствам.
Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, например
зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой заключительный
этап гнездостроения и является защитной маскировкой гнезда от глаз различных
хищников. Поэтому, как правило, материалы для этой «конструкции» (кусочки
лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.
У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно
несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рождения и вывода детенышей
выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни
устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на
растениях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо,
свитое из тонких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на
расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле,
также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков,
помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом часто
самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере
заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведение
представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала,
строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев,
выкармливание молоком и защита гнезда.
Вскармливание потомства.
У птиц при вылуплении птенцов происходят новые резкие изменения поведения и
активности птиц-родителей,происходит смена значений раздражителей в связи с
переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период
выкармливания птенцов происходят существенные перемены в общей активности
взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой
затраты сил.
После
вылупления мощнейшим сигнальным фактором становятся именно птенцы. Гнездо
теряет значение «ключевого раздражителя». При этом выводковые птицы
(зрелорождающиеся) покидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а
птенцовые (незрелорождающиеся) остаются в нем довольно длительный срок. У
первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за
самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (например, сбора,
затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для
обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный
контакт между родителями и потомством. На основе этого контакта образуются
прочные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.
У
вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первоначально действуют лишь
безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское
поведение у этой группы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и
потомством и прочные семейные группы здесь образуются и развиваются постепенно
и сложно. Поскольку птенцовые птицы вылупляются из яиц слепыми, глухими и
совершенно беспомощными, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные
стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда
последние еще лишены дистантной рецепции и преобладающими формами их поведения
являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения
зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период
у птенцов формируются многие начальные жизненно важные реакции. Наконец,
третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для
каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей.
Общей чертой всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко
возрастает активность сбора пищи при одновременном уменьшении ее потребления
самими родителями. На первых двух стадиях происходит также уход за птенцами:
чистка их покровов и вынос фекалия.
На
всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными способами.
Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженно и яростно нападая на
приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц,
пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают
на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в
бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на
него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на
собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнездах) дрозды
- белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты
потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в
затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близком
расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая
«отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе
имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от
выводка. Различают в этих отвлекающих демонстрациях несколько форм: 1)
имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями
спины, втянутой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с
трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой
птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов
птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо известны
отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка.
Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеночек и славок.
В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репродуктивного
поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители
не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после
появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как
правило, имеет место устройство гнезда или логова с последующим выкармливанием
детенышей сначала молоком, а затем обработанной пищей. Например, волк самец
приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает
при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.
У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки)
очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают
их. Таким образом, именно у млекопитающих особенно развит материнский
инстинкт.
Потревоженные человеком и при других отрицательных моментах
родители многих млекопитающих переносят свое потомство на новое место. Этот
акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание
птенцов при опасности наблюдалось только у самки вальдшнепа.
Групповое
поведение.
Часто можно наблюдать животных, относящихся к
самым различным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации особей и
тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий
срок или длительно ведут групповой образ жизни.
Скопления.
Простейшее образование таких групп — называемых
скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в
результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.
Привлекающие факторы могут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое
количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков,
скопления травоядных животных на пастбищах, скопления у водопоев и т. п.), в
других — тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В
качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — тополевых
ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно
место запах лисьего фекалия (наблюдение 17 топя 1972 г.)
Можно привести также пример образования
скопления водомерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в
одно место (затишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской
области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу,
довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное
скопление. По окончании ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.
Скопление
водомерок, напуганное экспериментатором
Большие скопления образуются при
миграциях животных — на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на путях
миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).
Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые создаются
на более длительный срок в результате взаимного привлечения особей. Для них
характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение,
базирующееся на контактах и сложных комплексах сигналов.
Множество исследователей делят группы и групповое поведение
животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь
частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень
большое значение в жизни высших позвоночных животных.
Семейные
группы.
Образование
семейных групп рассматривается как следствие описанного выше репродуктивного
поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и
членистоногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их
потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в
этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него
необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень
большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у
животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до
нескольких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопитающих.
Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока
молодые животные подрастут и приобретут основные черты поведения взрослых животных.
Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной
жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).
Несемейное
групповое поведение
Групповое поведение животных, относящихся к одному виду,
представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так
или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную
группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации
и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому
целому. Д. В. Радаков отметил, что «групповая жизнь животных — это пример
специфических закономерностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню
и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического
значения». Действительно, групповое поведение и жизнь в группах (стаях,
стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов,
следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на
надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное)
поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей
группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в
сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у
животных различных таксонов, и эти животные отличаются обычно высокой
численностью и большой экологической устойчивостью.
Можно вслед за другими исследователями установить два основных
типа несемейных группировок животных, которые различаются по особенностям
взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:
1) с доминированием одних особей над
другими (такие группы называются иерархическими);
2) стаи без доминирования. В первых
взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе «господства» и
«подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в
области их поведения. Это значительно способствует существованию популяции
вида в целом. Степень доминирования в стаях различных животных очень варьирует.
Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в
других — самка. Об иерархических группах и доминировании у животных существует
большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания
исследователей.
Стайное
поведение.
В группах второго типа иерархия и доминирование обычно отсутствуют.
Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы
можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в
основном имеют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то
степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее
пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы
представляют особую ценность в хозяйственном отношении. Кроме того, изучать
стайное поведение, механизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб,
помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением
современной техники (акустическая локация, авианаблюдения, подводные
наблюдения и киносъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб
проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал
интересную монографию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой
книге он дает свое определение стаи рыб как «временной группы особей обычно
одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного
цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут проявлять в
любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для
всех особей данной группы. Внешний облик стаи может часто и сильно изменяться
в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».
Основные типы структуры стаи пелагических
рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласованности
(или организованности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно
в связи с отсутствием постоянных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю
рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример
самоуправляемой системы без центрального управления. Опыты Радакова над
некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большинства
рыб постоянные вожаки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части
стаи, постоянно заменяются новыми из основной массы данной стаи. Расшифровка
кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как
рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно
отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние
начинают поворот, но в поворот включаются все особи и в результате идущие в
задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали,
что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по
численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано,
что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим
изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности
составляла не менее 30— 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в
данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения
определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой
реакции, остальным членам стаи.
Кроме того, экспериментируя в бассейнах
Института океанологии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus
stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков
установил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб,
составляющих незначительную часть стаи, по всей стае пробегает «волна
возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы
мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом
почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а
передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8— 15,1 м/сек, т. е. она
в 10—15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов
(рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса
быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет
«поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях
почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он
может затухнуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что
зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и
расстояния между «потоком» и остальными рыбами стаи. В большой степени общая
реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.