Методы исследования поведения животных

Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т.е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах.
Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счел нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т.п. природа самого нервного торможения остается для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но все же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.

Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но все же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарии головного мозга он внес крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос:
"Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?". Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т.д.

Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но все это относилось у него лишь к сфере врожденных (безусловных) рефлексов, однако он оставался убежденным и упорным дуалистом, весьма близким к позиции
Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остается совершенно открытым и неясным, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение не наблюдаемо в процессе сознательного акта никогда. Навык всегда приобретенное поведение; рефлекторное поведение всегда врожденное. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями. Хотя "разумность" и "сознание", по Шеррингтону, налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у человека. Все написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не представляет научной ценности.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: "Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном". Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов.

Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несет и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершенность великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперед на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему - генезис второй сигнальной системы.

III. Доминанта

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не
А. А. Ухтомский, а в 1881 г. - Н. Е. Введенский, в 1903 г. - И. П. Павлов, в 1906 г. - Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский - в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е.
Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 - 1921 гг.
Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие
Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.

На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды
(экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений - проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".

А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся
"степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе - торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.

Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина - торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются
(тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.

Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект".

В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития.

Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, - о недостававшем ему шаге.
Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты.
"Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)".
Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

IV. Фокус торможения

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.

Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру
(будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

V. Акт торможения

"Торможение есть рабочее состояние"-это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника". Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным - физико-химическим, к высшим - функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т.д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два "центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу - один "по
Павлову", по принципу безусловных и условных рефлексов, другой "по
Ухтомскому", по принципу доминанты. Один-полюс возбуждения, другой-полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором - опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только "не идущими к делу" чесания, т.е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина- противостоящее ему торможение.
Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс - комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения-это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

Страницы: 1, 2