Эволюционно-генетические аспекты сохранения биологического разнообразия Крыма
Эволюционно-генетические аспекты сохранения биологического разнообразия Крыма
Эволюционно-генетические аспекты сохранения
биологического разнообразия Крыма
Киселева Г.А.
Для
нормальной работы биосферы: сохранения состава пресных вод и атмосферы,
поддержания плодородия почв и продуктивности океана необходимо качественное
многообразие жизни и оптимальное количество живого вещества. Познание
особенностей биологического разнообразия требует использования знаний и
подходов эволюционно-генетических закономерностей. Именно они в значительной
степени определяют механизмы нормального функционирования и микроэволюционные
процессы, протекающие на уровне популяции.
В
Крыму почти не осталось ландшафтов, так или иначе, не затронутых антропогенными
перестройками. Более 70% площади полуострова занято различными вариантами
природно-антропогенных и техногенных ландшафтов, в которых природные биоценозы
исчезли. Лишь на 3-4% территории сохранились первичные, коренные биоценозы
(Биологическое и ландшафтное биоразнообразие Крыма, 1999.)
В
ответ на масштабное разрушение местообитаний мы можем наблюдать всплеск
эволюционных изменений. Если численность особей фрагментированных популяций
оказывается значительной, а смена поколений быстрой, антропогенное влияние
может быть причиной убыстрения выработки новых приспособлений к сложившимся
условиям и в результате к новому расцвету популяции. Эти процессы часто
наблюдаются при распространении видов, подавляемых человеком. Отмечается
появление резистентных к ядохимикатам насекомых вредителей сельского хозяйства,
многих видов сорных растений, приближение некоторых видов животных к поселениям
людей (зайцы, каменные куницы, некоторые виды птиц и др.) Отдельные виды легко
приспосабливаются к новой для них среде, другие не могут и оказываются под
угрозой исчезновения. Как отмечает Р.Левонтин (1981,с.242), "вид всегда
остается позади, немного не достигая идеальной приспособленности; в конце
концов, если вид отстает от изменений среды из-за недостаточной генетической
изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, вид
элиминируется." Неустойчивость, несбалансированность многих антропогенных
биоценозов, их неестественно высокий динамизм (формирование новых биоценозов
при строительстве водохранилищ, в зоне Северо-Крымского канала, при рубке леса,
трелевке древесины и т.д.) являются причинами выпадения аборигенных видо.
Исследования показывают, что в результате утраты местообитаний, во-первых,
исключается часть фауны, особенно редкие виды с пятнистым распределением и,
во-вторых, увеличивается скорость вымирания оставшихся видов из-за уменьшения
размеров популяции.
Степень
устойчивости природных популяций к антропогенным воздействиям в значительной
степени связана с сохранением и поддержанием ее структурированности. Антропогенные
влияния затрагивают пространственную, генетическую, возрастную и половую
структуры популяции. Все эти параметры находятся в сбалансированном состоянии
лишь в больших по численности популяциях и занимающих значительные ареалы.
Изменение возрастной структуры популяции сопровождается изменением ее
генетической структуры. Если по каким-либо причинам смертность особей (особенно
у животных) разного возраста будет различной, то это приведет к существенному
изменению генетической структуры популяции. У многих видов животных
определяется генетическое своеобразие разных генераций (Шварц,1980). В
относительно стабильных условиях изменение генетической структуры популяции,
связанное с динамикой ее возрастного состава, имеет характер колебаний около
некоторой многолетней средней. При изменении условий среды возрастной отбор
может явиться фактором быстрых эволюционных преобразований. Изменение роли
различных возрастных групп в поддержании численности популяции определяется не
только селективной смертностью, но и изменением в характере размножения.
Сложная пространственная структура популяции лишь в особых случаях приводит к
дифференциации популяции и к последующему формообразованию. Но в большинстве
случаев она является мощным фактором эволюции единой популяции. Большинство
межпопуляционных отличий имеет полигенную природу (Шварц,1980). При этом один и
тот же признак может иметь различную генетическую основу, а совместное действие
разных генов оказывает взаимно усиливающий эффект. Если действие генов суммируется
(аддитивный эффект), то в результате объединения микропопуляций в единую
систему, возникнут новые генотипы, обладающие более сильным фенотипическим
выражением. В большинстве случаев происходит обогащение общего генофонда
популяции, ее возможности более полного и быстрого приспособления к среде
увеличиваются.
Определением
минимальной численности, при которой популяция могла бы длительное время
сохраняться и эволюционировать, занимаются многие исследователи (Сулей, 1983,
Яблоков, 1987, Стойко, 1999). Для решения этой задачи имеет значение не общее
число живущих особей, а число размножающихся особей, обеспечивающих устойчивое
воспроизведение популяции. Это эффективная численность популяции (Ne), которая
по подсчетам Яна Франклина (1983) составляет от 60 до 85% реального числа
особей в локальной популяции. Минимальная численность популяции должна быть
такой, чтобы никакая "волна жизни" (характерное явление для любых
панмиктических популяций) не привела численность особей одного из полов к нулю
или не сократила ее настолько, что существенно затруднится встреча партнеров по
спариванию в природе. К сожалению, очевидно, в условиях Крыма такое положение
для отдельных популяций, особенно малоподвижных видов, вполне реально.
Минимальная
величина популяции определяется опасностью отрицательных последствий
неизбежного в этом случае инбридинга (близкородственного скрещивания) При малой
величине популяции действие дрейфа генов приводит к утере редких аллелей и
может достигать за генерацию 1/2 Ne. Популяция при этом становится более
гомозиготной, увеличивается ее генетический груз. Наблюдается инбредная
депрессия в результате потери гетерозиготности, либо в результате фиксации
неблагоприятных генов. Виды значительно отличаются по своему отношению к
инбредной депрессии. Многие растения в природе размножаются в результате
самоопыления. Среди животных наиболее чувствительны к инбредной депрессии
млекопитающие и птицы, поскольку для них характерна низкая скорость
размножения. Именно для них инбредная депрессия является серьезным последствием
уменьшения размера популяции. Происходит снижение наследуемости признаков и
свойств. При увеличении гомозиготности на 10% общая репродуктивная способность
популяции может снизиться на 25%. Большая часть чистых линий вымирает через
3-20 поколений и шансы выжить в условиях инбридинга многих видов могут
равняться нулю. М. Сулей (1983, с.191) формулирует основное правило
природоохранной генетики, выведенное на основании опыта животноводства и
реальных подсчетов экспериментальных исследований - допустимая степень
инбридинга в популяции не должна превышать 1%. Это соответствует размерам
генетически эффективной численности популяции, составляющей 50 особей. Ян
Франклин (1983, с.169) определяет на основании этого реальную величину
популяции, обеспечивающую ее надежное выживание - не менее 500 экземпляров для
высших позвоночных и для беспозвоночных не менее нескольких десятков тысяч
особей.
Долговременное
выживание изолированных популяций сильно зависит от площади обитания. Время и
площадь играют противоположные роли в вымирании: то, что происходит за столетия
на большой площади, протекает в течение десятилетий на малой (Сулей, 1983,
Франклин, 1983). Наилучшим индикатором уязвимости вида является его редкость.
Редкими могут быть хищники высшего трофического уровня и др. виды крупных
животных; виды, узко приспособленные к местообитанию; популяции, обитающие у
границ географического распространения вида. Фрагментация местообитаний
приводит к разрушительной экологической реакции цепного типа, которая начинается
со стохастической потери редких видов. Среди них особенно важны хищники высшего
трофического уровня - в силу их ключевой роли в регуляции популяций жертв.
Далее происходит распад эволюционно сложившихся связей. Это завершается новым
равновесием, которое значительно проще, чем исходное по разнообразию видов и
взаимодействий. Таким образом, необходимо заботиться о сохранении полных
экосистем.
Естественные
биоценозы обладают способностью регулировать свою структуру и функции. Они
имеют некоторую программу такой авторегуляции, которая находится в геномах
составляющих их видов (популяций), сбалансированную в ходе длительной
сопряженной эволюции. В измененных биоценозах роль регулятора отношений со
средой необходимо выполнять обществу, что несомненно требует существенных
затрат и усилий. И в этом случае основное направление исследований должно быть
связано с созданием управляемых экосистем.
Невозможность
сохранения в условиях Крыма больших территорий естественных ландшафтов и
ненарушенных экосистем требует использования новых подходов для сохранения
генофонда. Сейчас во многих странах мира разрабатывается стратегия создания
резерватов, которые позволяют сохранять не популяции, а целые экосистемы,
максимально приближенные к естественным условиям. Чтобы снизить до минимума
вымирание видов растений, насекомых и немногих позвоночных, территория для
охраняемых зон должна отражать реальное разнообразие местообитаний. В случае
единственного резервата, содержащего последние остатки одного или нескольких
ценных видов, растет риск накопления рецессивных мутаций в силу происходящего
инбридинга. Увеличивается тенденция утрачивать генетическую изменчивость, что
относится также к генам устойчивости. Это может привести к постепенному росту
восприимчивости к болезням (лептоспирозы, бруцеллез, эпидемическая
геморрагическая болезнь и др.), изменению паразитологической ситуации. Наличие
нескольких охраняемых территорий более целесообразно для поддержания
генетического разнообразия. Так, в популяциях одного вида в разных резерватах при
этом сохранились бы различные комбинации редких аллелей. Очевидно, в условиях
Крыма наиболее приемлемо создание нескольких небольших по площади охраняемых
территорий, каждая с репрезентативными популяциями желаемых форм и с
соответствующими местообитаниями. Именно для этих целей в Стратегии
биоразнообразия (1999,с.99) указано, что минимальное количество охраняемых
территорий в пределах зон равнинного Крыма должно достигать 14-26%, предгорного
- 14-30% и горного - 60%. При этом существование многих зон контактов различных
экосистем может позволить, в некоторой степени, искусственно регулировать
эффективную численность популяций охраняемых видов.
Для
восстановления природных и нарушенных экосистем бывает достаточно
дополнительного вселения в необходимый регион нескольких половозрелых
особей-основателей. В результате отдельные популяции могут успешно преодолеть
критический период резкого сокращения численности (образно называют период
"бутылочного горлышка") и восстановить свой состав. Однако, для
последующего длительного существования популяции необходимо поддержание
минимальной эффективой численности (Ne). И эти процессы требуют постоянного
внимания и регуляции со стороны человека. Для сохранения генофонда некоторых
ценных, а также видов, занесенных в Красную Книгу, следует резко увеличить
количество питомников, специальных фермерских хозяйств, из которых в дальнейшем
возможно распространение особей в новые территории.
При
планировании работы в питомниках, минимальная эффективная численность популяции
может быть много меньше, чем в природных популяциях. В зоопарках животные, как
правило, содержатся лишь в нескольких экземплярах, что приводит к утрате
разнообразных признаков и гибели животных под действием инбредной депрессии.
Тем не менее, в мире накоплен колоссальный опыт по разведению отдельных видов в
неволе.
Сейчас
возникла острая необходимость специальных генетических исследований (анализ
кариотипов, хромосомной эволюции и др.) диких видов и содержащихся в неволе.
Подобные цитогенетические исследования позволят решить многие проблемы
генетических новоообразований и связанные с этим возможные эволюционные сдвиги.
В США довольно широко используется также метод сохранения клеточных культур в
жидком азоте. Как правило, хранятся линии клеток, полученные путем биопсии
млекопитающих, умерших в зоопарке. С помощью этой методики клетки впоследствии
можно "воскресить" в любое время. Путем замораживания клеток возможно
накапливать генофонды для их дальнейшего изучения и использования.
Таким
образом, сохраняя биологическое разнообразие любыми способами возможно в
дальнейшем распространение этих видов и регулируемое создание новых
экологических взаимоотношений. Все эти работы требуют значительных
капиталовложений и поэтому необходима материальная поддержка и координация с
существующими государственными и международными программами.
Список литературы
Биологическое
и ландшафтное биоразнообразие Крыма проблемы и перспективы // Вопросы развития
Крыма.- Симферополь: Сонат, 1999, c. 11.-174 с.
Конвей
У. Общий обзор разведения животных в неволе.// Биология охраны природы.- М.:
Мир, 1983.- С.225-236.
Левонтин
Р.К. Адаптация // Эволюция.- М.; Мир, 1981.- С.241-264.
Стойко
С.М. Екологична стратегiя функцiонування бiосферних резерватiв в Украiнi та
пiдвищення репрезентативности iх мережi // Укр. ботан. журн.,1999,т.56,c. 1.-
С.74-105.
Стратегия
сохранения биологического и ландшафтного разнообразия Крыма.// Понтида.-1999,
c. 1.-С.74-105
Сулей
М. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного
потенциала // Биология охраны природы.- М.: Мир, 1983.- С. 177-196
Франклин
Ян. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. -
М.: Мир, 1983.- С. 160- 174.
Шварц
С.С. Экологические закономерности эволюции.- М.: Наука, 1980.- 278 с.
Яблоков
А.В. Популяционная биология.- М.: Высшая школа, 1987. - С.270-296.
|