У хорошо закаленных растений благодаря высокой концент­рации клеточного сока, пониженному содержанию воды образу­ется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые фи­зиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивос­тью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозо­устойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями — происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений, хо­рошо адаптирующихся к климатическим условиям данного ре­гиона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания пред­ставляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяю­щую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посе­ва и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерми­нированной морозоустойчивости сорта. В северных и централь­ных районах России с неустойчивой весной и частым возвраще­нием весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубо­ким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастани­ем положительных температур весной преимущество имеют ра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимо­стойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижени­ем температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фрук­тозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел куще­ния злаков, корневая шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган по­бегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положитель­но коррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содер­жание растворимых углеводов достигает 18—24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более морозо­устойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1—2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают ус­ловия почвенного питания, особенно в осенний период. Устой­чивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способст­вуя процессам роста, делают растения озимых более чувствитель­ными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостой­кость растений, положительное влияние оказывают микроэле­менты (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усили­вает накопление Сахаров, молибден способствует увеличению со­держания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. Тума­новым с сотрудниками предложены лабораторные методы уско­ренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных ка­мерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные ме­тоды определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозо­устойчивости культурных растений мирового ассортимента пока­зало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их форма­ми. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозо­устойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в тече­ние зимы. Помимо прямого действия мороза растения подверга­ются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы тем­пература может существенно колебаться. Морозы нередко сменя­ются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия ис­пытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибают не только ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпира­ние, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание рас­тений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущест­венно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова (1932) показали, что при­чина гибели озимых от выпревания — истощение растений. На­ходясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлаж­ненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в условиях, при кото­рых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запа­сы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержа­ние Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре не­много выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким сне­говым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при понижен­ных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накап­ливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные усло­вия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нор­мальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыха­ние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравле­ния организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соеди­нения, ряд элементов минерального питания переходит в неус­вояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых наруша­ются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хло­рофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накаплива­ются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свобод­ного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые меж­клеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой по­верхности (на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относи­тельно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка об­разуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергают­ся очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непрони­цаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы куще­ния, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко про­никнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее

воздействие на растения. Ледяная корка является причиной ги­бели озимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и гибель растений от выпира­ния определяются разрывами корневой системы. Выпирание рас­тений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутст­вии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по по­чвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать на поверхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7